18. Половое размножение

Половое размножение существует на Земле уже более 3 миллиардов лет. В его основе лежит половой процесс – объединение в наследственном материале генетической информации из разных источников (родителей) для развития потомка. Поэтому организмам с половым размножением свойственна двойственная наследственность. Этим достигается неповторимость каждой особи в любой популяции, размножающейся половым путем.

Преимущество полового размножения состоит в перекомбинации лучших наследственных признаков обоих родителей, что является источником изменчивости. Потомство более жизнеспособно и приспособлено к условиям существования. Быстрее происходит эволюция вида и его расселение в разные среды.

При половом процессе происходит слияние специализированных гаплоидных половых клеток (гамет), образовавшихся в результате мейоза.

Строение половых клеток

До оплодотворения происходит образование гамет. Гаметы у млекопитающих формируются в половых железах (гонадах) в результате гаметогенеза. Гаметы – высокодифференцированные клетки, содержащие наследственную информацию, необходимую для развития организма. Женские гаметы называются яйцеклетки, мужские – сперматозоиды.

Яйцеклетки были открыты в 1827 г. российским эмбриологом К.М. Бэром. Это самые крупные клетки организма (яйцеклетка страуса имеет диаметр около 150 мм, у человека – 89-91 мкм). Они неподвижны, имеют ядро, цитоплазму, питательный материал (желток). По содержанию желтка клетки могут быть алецитальными, изолецитальными, телолецитальными и центролецитальными.

Алецитальные яйцеклетки содержат очень мало желтка. Они характерны для плацентарных млекопитающих, в том числе человека. Изолецитальные яйцеклетки мелкие, с небольшим количеством равномерно распределенного желтка. Характерны для хордовых, двустворчатых и брюхоногих моллюсков. Телолецитальные яйцеклетки могут быть с умеренным или большим содержанием желтка. Для яйцеклеток рыб и земноводных характерно умеренное содержание желтка. Он находится на одном из полюсов, называемом вегетативным. Полюс, не содержащий желтка, назван анимальным. пресмыкающиеся и птицы имеют телолецитальные яйцеклетки с очень большим содержанием желтка. На анимальном полюсе находится зародышевый диск с ядром и цитоплазмой без желтка. На вегетативном полюсе желтка много. В центролецитальных яйцеклетках желток окружает ядро. По периферии клетки расположена свободная от желтка цитоплазма. Такие яйцеклетки характерны для членистоногих.

Мужские гаметы (сперматозоиды) были открыты в 1677 г. Левенгуком, термин предложен К. Бэром в 1827 г. Это очень мелкие клетки (средний объем у человека 16-19 мкм³), способны к движению. Сперматозоиды млекопитающих имеют головку, шейку и хвост. Головка содержит ядро и немного цитоплазмы. На переднем конце головки есть акросома (видоизмененный комплекс Гольджи), содержащая ферменты для растворения оболочки яйцеклетки при оплодотворении. В шейке имеются центриоли и митохондрии. От шейки отрастает хвост, представляющий собой жгутик, необходимый для передвижения. Фактически сперматозоид представляет «ампулу с ДНК», которая в высшей степени специализирована для функции внесения своей ДНК в яйцеклетку.

ГАМЕТОГЕНЕЗ

Гаметогенез – это процесс образования половых клеток. Сперматозоиды образуются в результате сперматогенеза, яйцеклетки – в результате овогенеза. Клетки зачаткового эпителия половых желез делятся последовательно митозом и мейозом. В результате этих делений образуются яйцеклетки и сперматозоиды. Процесс образования половых клеток регулируется гормонами.

Сперматогенез

Сперматогенез осуществляется в стенках извитых канальцев яичек. Этот процесс имеет 4 периода.

Первый период сперматогенеза – размножение. Наружный слой клеток канальцев яичка содержит диплоидный набор хромосом. Клетки делятся митозом. Их число увеличивается. Образуются незрелые половые клетки – сперматогонии. Они имеют округлую форму и крупное ядро. Сперматогонии перемещаются в зону роста, расположенную ближе к просвету канальца. Клетки увеличиваются в размерах и называются сперматоцитами 1-го порядка. Это второй период – период роста. Третий период – созревание. С наступлением половой зрелости сперматоциты постепенно претерпевают мейотические деления. В этом периоде происходят два мейоза. Каждый сперматоцит 1-го порядка в результате 1-го мейотического деления образует два сперматоцита 2-го порядка с гаплоидным набором хромосом. После второго мейотического деления возникают еще по две сперматиды. Это овальные клетки небольших размеров. В четвертом периоде – формирования – сперматиды перемещаются ближе к просвету канальца. Из сперматид формируются сперматозоиды. Хвосты сперматозоидов направлены в просвет канальца. Таким образом, из одного сперматогония формируются 4 зрелых сперматозоида, которые выходят в просвет семенного канальца.

Овогенез

Этот процесс осуществляется в яичниках. В овогенезе различают 3 периода.

Первый период (размножение) заканчивается до рождения девочки. Клетки зачаткового эпителия яичника делятся митозом и образуются незрелые половые клетки – овогонии. Во втором периоде (роста) образуются овоциты 1-го порядка, которые до полового созревания остаются на стадии профазы 1-го мейотического деления.

Овоциты 1-го порядка на этой стадии могут оставаться очень долго (десятки лет). С наступлением половой зрелости каждый месяц один из них увеличивается в размерах и окружается фолликулярными клетками, обеспечивающими питание. Наступает третий период – созревание. Под влиянием гормонов овоцит 1-го порядка заканчивает первое мейотическое деление и образуется один овоцит 2-го порядка и редукционное тельце, которое позднее делится мейозом на две гаплоидные клетки. Второе деление мейоза продолжается до стадии метафазы.

На этой стадии овоцит 2-го порядка выходит из яичника в брюшную полость, а оттуда попадает в яйцевод. Дальнейшее созревание не произойдет, если не случится оплодотворение. В яйцеводах овоцит 2-го порядка заканчивает второе деление мейоза, образуя овотиду – крупную клетку и второе редукционное тельце. В дальнейшем овотида трансформируется в яйцеклетку, а редукционные тельца разрушаются. Таким образом, из одной овогонии образуется одна овотида и три редукционных тельца. Если оплодотворения не произойдет, овоцит 2-го порядка погибнет и будет выведен из организма.

Отличия сперматогенеза от овогенеза

• после полового созревания при сперматогенезе в мейоз непрерывно вступают новые клетки;

• из каждой приступившей к мейозу клетки образуется не одна, а четыре гаметы;

• зрелые сперматозоиды формируются после завершения мейоза в ходе сложного процесса клеточной дифференцировки.

Гаметогенез отличается высокой производительностью. За время половой жизни мужчина продуцирует не менее 500 млрд. сперматозоидов. На 5-м месяце эмбриогенеза в зачатке яичника насчитывается 6-7 млн. овогоний. К началу репродуктивного периода в яичниках обнаруживается примерно 100 тысяч овоцитов. За весь репродуктивный период в организме женщины созревают примерно 400-500 яйцеклеток.