14. Физиология клетки.

Жизнедеятельность клетки обеспечивается совокупностью взаимосвязанных, приуроченных к определенным клеточным структурам метаболических процессов. Эти процессы образуют 3 потока: информации, энергии и веществ. Эти потоки осуществляются непрерывно, обеспечивая сохранение клетки как живой системы.

Поток информации в клетке. Благодаря наличию потока информации клетка на основе многовекового эволюционного опыта предков приобретает структуру, отвечающую критериям живого, поддерживает эту структуру во времени, а также передает информацию о ней следующим поколениям. В передаче информации от материнской клетки к дочерней участвуют ядро (в частности, ДНК хромосом), а также макромолекулы, переносящие информацию из ядра в цитоплазму во время биосинтеза белка (и-РНК), цитоплазматический аппарат трансляции (рибосомы, молекулы т-РНК, ферменты активации аминокислот).

Внутриклеточный поток энергии. Поток энергии у представителей разных групп организмов обеспечивается механизмами энергоснабжения – брожением, фото- и хемосинтезом, дыханием.

Центральная роль в биоэнергетике клеток животных принадлежит дыхательному обмену. Он включает реакции расщепления глюкозы, жирных кислот, аминокислот, а также использование выделяемой при этом энергии для образования АТФ. Энергия АТФ, непосредственно в виде АТФ или в виде других соединений в разнообразных метаболических процессах преобразуется в разные виды работы – химическую (биосинтезы, например, фотосинтез, хемосинтез), осмотическую (поддержание перепадов концентрации веществ), электрическую, механическую, регуляторную.

Особое место в дыхательном обмене животной клетки принадлежит митохондриям, выполняющим функцию окислительного фосфорилирования, а также гиалоплазме, в которой происходит бескислородное расщепление глюкозы – анаэробный гликолиз. Из этих двух механизмов, обеспечивающих жизнедеятельность клетки энергией, гликолиз менее эффективен. В связи с неполным окислением, прежде всего глюкозы, в процессе гликолиза для нужд клетки извлекается не более 10% энергии. Недоокисленные продукты гликолиза поступают затем в митохондрии. Там они полностью окисляются и отдают для нужд клетки оставшуюся в их химических связях энергию.

Механизмы клеточного энергообеспечения отличаются эффективностью. Коэффициенты полезного действия фотосинтеза в хлоропластах и выделения АТФ в митохондрии достигают соответственно 25 и 45-60%. Эти коэффициенты превосходят аналогичный показатель двигателя внутреннего сгорания (17%).

Внутриклеточный поток веществ. Реакции дыхательного обмена не только поставляют энергию, но и снабжают клетку строительными белками для синтеза разнообразных молекул. Ими являются многие продукты расщепления пищевых веществ. Особая роль в этом принадлежит одному из этапов дыхательного обмена – циклу Кребса, осуществляемому в митохондриях. Через этот цикл проходят атомы углерода большинства соединений, служащих промежуточными продуктами для синтеза химических компонентов клетки. В цикле Кребса происходит выбор пути превращения того или иного соединения, а также переключение обмена клетки с одного пути на другой, например с углеводного обмена на жировой обмен. Таким образом, дыхательный обмен одновременно составляет ведущее звено потока веществ, объединяющего пути расщепления и синтеза углеводов, белков, жиров и нуклеиновых кислот.

15. Периоды жизненного цикла клетки.

Жизнь клетки от момента ее возникновения в результате деления материнской клетки до ее собственного деления или смерти называется жизненным циклом.

В жизненном цикле клетки выделяют несколько периодов.

I Интерфаза – период подготовки клетки к делению. Наиболее значительный по времени период. Если количество хромосом в гаплоидном (одиночном) наборе обозначить через n, а содержание ДНК – c, то в диплоидном (двойном) наборе клетки будет 2n хромосом и 2с – генетического материала. Такое количество генетического материала имеют соматические клетки. Интерфазу делят на 3 периода:

1. Пресинтетический период (G₁ – от англ. «gap» - интервал) – следует за делением. В этот период синтезируются РНК, белки, увеличивается количество рибосом и митохондрий. Все это приводит к тому, что клетка интенсивно растет и может выполнять свою основную функцию. Набор генетического материала клетки в этот момент будет 2n 2с. Пресинтетический период интерфазы – самый длительный. Он может продолжаться от 10 часов до нескольких суток.

2. Синтетический период (S) – главный в клеточном цикле. Происходит редупликация (удвоение) количества ДНК, начинается удвоение центриолей, а также синтез РНК и белков. Набор генетического материала – 2n 4с. У млекопитающих S-период длится 6-12 часов.

3. Постсинтетический период (G₂). Клетка запасается энергией АТФ, необходимой для деления, происходит синтез РНК, завершается удвоение центриолей, митохондрий, пластид, синтезируются белки, из которых строится веретено деления, заканчивается рост клетки. Продолжительность периода – 3-6 часов. Набор генетического материала – 2n 4с.

II Деление клетки следует за интерфазой. В организме высших позвоночных не все клетки постоянно делятся. Есть специализированные клетки, потерявшие способность к делению (нейтрофилы, эозинофилы, нейроны). Другие клетки способны постоянно делиться. Они обнаружены в обновляющихся тканях (например, эпителиальных) и в кроветворных органах. Многие клетки, не размножающиеся в обычных условиях, начинают делиться в процессе восстановления после повреждения органов и тканей (процессы регенерации).

Митоз – непрямое деление клетки, сопровождающееся спирализацией хромосом. В митозе выделяют несколько фаз:

I Профаза (от греч. «pro» - до, «phases» - появление). Происходит спирализация и укорочение хромосом. Ядрышко и ядерная оболочка исчезают, центриоли расходятся к полюсам клетки, формируется веретено деления. Хромосомы состоят из двух хроматид, соединенных центромерой. Профаза – самая продолжительная фаза митоза. Набор генетического материала – 2n 4с.

II Метафаза (от греч. «meta» - середина). Хромосомы, состоящие из двух хроматид, выстраиваются в экваториальной плоскости клетки. Нити веретена деления прикрепляются к центромерам. В веретене деления выделяются два типа нитей: 1) хромосомные, связанные с первичными перетяжками хромосом, 2) центросомные, соединяющие полюса деления. Набор генетического материала в этот момент – 2n 4с.

III Анафаза (от греч. «ana» - вверх). Самая короткая фаза деления. Центромеры хромосом разъединяются, хроматиды (дочерние хромосомы) становятся самостоятельными. Нити веретена деления, прикрепленные к центромерам, тянут дочерние хромосомы к полюсам клетки. Набор генетического материала – 2n 2с.

IV Телофаза. Хромосомы, состоящие из одной хроматиды, находятся у полюсов клетки. Хромосомы деспирализуются (раскручиваются). У каждого полюса вокруг хромосом образуется ядерная оболочка и ядрышки. Нити веретена деления распадаются. Цитоплазма клетки разделяется (цитокинез = цитотомия). Образуются две дочерние клетки. Набор генетического материала дочерних клеток – 2n 2с.

Разделение цитоплазмы перетяжкой в разных клетках происходит по-разному. В клетках животных впячивание цитоплазматической мембраны внутрь во время разделения клетки происходит от краев к центру. В клетках растений по центру образуется перегородка, которая затем увеличивается по направлению к стенкам клетки.

Биологическое значение митоза. В результате митоза происходит точное распределение генетического материала между двумя дочерними клетками. Дочерние клетки получают такой же набор хромосом, который был у материнской клетки – диплоидный. Митоз обеспечивает поддержание постоянства числа хромосом в ряду поколений и служит клеточным механизмом роста, развития организма, регенерации и бесполого размножения. Митоз является основой бесполого размножения организмов. Число образующихся в процессе митоза дочерних клеток – 2.

Амитоз (от греч. «а» - отрицание, «mitos» - нить) – прямое деление клетки, при котором ядро находится в интерфазном состоянии. Хромосомы не выявляются. Деление начинается с изменений в ядрышках. Крупные ядрышки делятся перетяжкой. Вслед за этим делится ядро. Ядро может разделяться лишь одной перетяжкой или фрагментироваться. Образующиеся дочерние ядра могут быть неравной величины.

Т.о. амитоз приводит к появлению двух клеток с ядрами разной величины и количества. Часто после амитоза две клетки не образуются, т.е. после делений ядра разделения цитоплазмы (цитокинеза) не происходит. Образуются 2-х и многоядерные клетки. Амитоз встречается в отживающих, дегенерирующих соматических клетках.

Эндомитоз – процесс, при котором удвоение хромосом в клетке не сопровождается делением ядра. Вследствие этого в клетке происходит умножение числа хромосом, иногда в десятки раз по сравнению с исходным числом. Эндомитоз встречается в интенсивно функционирующих клетках.

Иногда воспроизведение хромосом происходит без увеличения их числа в клетке. Каждая хромосома многократно удваивается, но дочерние хромосомы остаются связанными между собой (явление политении). В результате образуются гигантские хромосомы.

16. Мейоз – особая форма клеточного деления, при которой из диплоидных материнских половых клеток образуются дочерние гаплоидные. Слияние мужских и женских гаплоидных половых клеток в процессе оплодотворения приводит к появлению зиготы с диплоидным набором хромосом. В результате развивающийся из зиготы дочерний организм имеет такой же диплоидный кариотип, который был у материнского организма.

Мейоз включает два последовательных деления.

I мейотическое деление называют редукционным. Оно включает 4 стадии.

Профаза I. Самая продолжительная стадия. Ее условно делят на 5 стадий.

1. Лептотена. Увеличивается ядро. Начинается спирализация хромосом, каждая из которых состоит из двух хроматид.

2. Зиготена. Происходит конъюгация гомологичных хромосом. Гомологичными называют хромосомы, имеющие одинаковые форму и размеры. Хромосомы притягиваются и прикладываются друг к другу по всей длине.

3. Пахитена. Заканчивается сближение хромосом. Сдвоенные хромосомы называют бивалентами. Они состоят из 4-х хроматид. Число бивалентов = гаплоидному набору хромосом клетки. Продолжается спирализация хромосом. Тесный контакт между хроматидами дает возможность обмениваться идентичными участками в гомологичных хромосомах. Это явление называют кроссинговером (перекрест хромосом).

4. Диплотена. Возникают силы отталкивания хромосом. Хромосомы, составляющие биваленты, начинают отходить друг от друга. При этом остаются соединенными между собой в нескольких точках – хиазмах. В этих местах может произойти кроссинговер. Происходит дальнейшая спирализация и укорочение хромосом.

5. Диакинез. Отталкивание хромосом продолжается, но они остаются соединенными в биваленты своими концами. Ядрышко и ядерная оболочка растворяются, нити веретена деления расходятся к полюсам. Набор генетического материала – 2n 4с.

Метафаза I. Биваленты хромосом располагаются по экватору клетки, образуя метафазную пластинку. К ним прикрепляются нити веретена деления. Набор генетического материала – 2n 4с.

Анафаза I. Хромосомы расходятся к полюсам клетки. К полюсам попадают только по одной из пары гомологичных хромосом. Набор генетического материала – 1n 2с.

Телофаза I. Число хромосом у каждого полюса клетки становится гаплоидным. Хромосомы состоят из двух хроматид. У каждого полюса вокруг группы хромосом образуется ядерная оболочка, хромосомы деспирализуются, ядро становится интерфазным. Набор генетического материала – 1n 2с.

После телофазы I в животной клетке начинается цитокинез, растительной клетке – формирование клеточной стенки.

Интерфаза II есть только у животных клеток. При этом удвоения ДНК нет.

II мейотическое деление называют эквакционным. Оно подобно митозу. Отличие от митоза в том, что из хромосом, имеющих две хроматиды, образуются хромосомы, состоящие из одной хроматиды. II мейотическое деление отличается от митоза еще и тем, что в клетке во время деления формируются две группы хромосом и соответственно – два веретена деления. Набор генетического материала в профазе II – 1n 2с, начиная с метафазы II - 1n 1с.

Биологическое значение мейоза. Приводит к уменьшению числа хромосом вдвое, что обусловливает постоянство видов на Земле. Если бы число хромосом не уменьшалось, то в каждом последующем поколении происходило бы увеличение хромосом вдвое. Обеспечивает разнородность гамет по генному составу (в профазе может происходить кроссинговер, метафазе – свободное перекомбинирование хромосом). Случайная встреча половых клеток (=гамет) – сперматозоида и яйцеклетки с разным набором генов обусловливает комбинативную изменчивость. Гены родителей во время оплодотворения комбинируются, поэтому у их детей могут появиться признаки, которых не было у родителей. Число образующихся клеток - 4.

17. Размножение, или репродукция, – одно из основных свойств живого. Размножение – это способность производить себе подобных особей. В известном смысле существование организма является подготовкой к выполнению им главной биологической задачи – участию в размножении. Существование каждого вида и жизни на Земле в целом поддерживается размножением.

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

В бесполом размножении принимает участие одна родительская особь. В результате бесполого размножения можно получить большое количество особей, подобных материнской. Бесполое размножение широко распространено среди растений, простейших и некоторых многоклеточных животных.

Основные формы бесполого размножения: деление на два, шизогония, почкование, фрагментация, спорообразование, вегетативное размножение у растений.

Деление на два сопровождается митозом, в результате образуются две идентичные особи. Распространено у простейших (амёба, эвглена).

При множественном делении (шизогонии) ядро исходной клетки несколько раз делится митозом, а затем имеет место деление цитоплазмы. Встречается у малярийного плазмодия.

При почковании новая особь образуется в виде выроста (почки) на родительской особи, а затем отделяется от нее, превращаясь в самостоятельный организм, идентичный родительскому. Почкование характерно для дрожжей и кишечнополостных.

Размножение фрагментами (фрагментация) происходит при разделении особи на две или большее число частей, каждая из которых растет и образует новую особь. С фрагментацией связана регенерация – способность восстанавливать целостный организм. Фрагментация описана для плоских червей, немертин и морских звёзд.

Спорообразование характерно для водорослей, грибов, папоротников и мхов. Спора – одна из стадий жизненного цикла, служащая для размножения. Она состоит из клетки с ядром и цитоплазмой, покрытой оболочкой. Споры гаплоидны, образуются в результате мейоза в больших количествах. Они способны разноситься на далекие расстояния, имеют приспособления для полета и для защиты от неблагоприятных условий. У одноклеточных и нитчатых водорослей клетки, образующие споры, делятся на две и образуют зооспоры – споры, имеющие жгутики. Они способны плавать в воде. У мхов и папоротников спорообразование чередуется с половым размножением.

При вегетативном размножении от растений отделяется дифференцированная часть, способная развиться в самостоятельное растение. Вегетативное размножение может быть естественным и искусственным.

Для естественного вегетативного размножения могут служить специальные образования, имеющие запас питательных веществ: клубни (картофель), луковицы (лук, тюльпан), клубнелуковицы (шафран), корневища (осот, ландыш), усы (земляника). Для искусственного вегетативного размножения используют части самого растения: черенки (часть стебля), листья (бегония), отводки (малина), корневые отпрыски. Производят деление кустов и прививки.

Вегетативное размножение применяют для получения большого числа однородных особей, для закрепления признаков хорошего сорта.

Бесполое размножение может происходить у млекопитающих и человека. Это полиэмбриония – бесполое размножение зародыша на ранних стадиях эмбриогенеза животных, размножающихся половым путем. Полиэмбриония характерна для броненосцев, у которых на стадии бластулы происходит разделение на 4-8 зародышей. В результате полиэмбрионии у человека рождаются монозиготные близнецы.