- •Физиология возбудимых тканей
- •Структура мембраны возбудимых клеток
- •Различия состава внутриклеточной и интерстициальной жидкостей и механизмы их поддержания.
- •1.2 «Животное электричество». Опыты Гальвани и Матеучи
- •1.3 Мембранный потенциал покоя. Метод регистрации, механизмы происхождения и поддержания
- •Мембранная теория происхождения мпп
- •1.4 Потенциал действия. Электрографические, электрохимические и функциональные проявления
- •1.4.1. Электрографические проявления пд
- •1.4.2. Электрохимические проявления пд
- •1.4.3. Функциональные проявления пд
- •1.5 Законы раздражения
- •1.5.1 Закон «все или ничего»
- •1.5.2 Электротонические явления (полярный закон)
- •1.5.3 Аккомодация
- •1.5.4 Хронаксия
- •1.6 Парабиоз. Оптимум и пессимум раздражения
- •2 Нервное волокно
- •2.1. Понятие и классификация нервных волокон
- •Классификация нервных волокон по Эрландеру-Гассеру
- •2.2 Свойства нервных волокон
- •2.3 Механизмы проведения возбуждения
- •3 Синапс
- •3.1 Классификация синапсов
- •3.2 Этапы и механизмы синаптической передачи в химических синапсах
- •3.3 Свойства синапсов
- •4 Сенсорные рецепторы
- •4.1 Виды и свойства рецепторов
- •4.2 Кодирование свойств раздражителей в рецепторах
- •4.3 Понятие о рецептивном поле и рефлексогенных зонах
- •5 Железа
- •5.1 Виды желез
- •5.2 Секреторный цикл
- •Биоэлектрические особенности секреторной клетки
- •6 Мышца
- •6.1 Виды и основные функции мышц
- •6.2 Скелетные мышцы
- •6.2.1 Иннервация скелетных мышц
- •6.2.2 Классификация двигательных единиц
- •6.2.3 Строение скелетной мышцы
- •6.2.4 Механизм сокращения мышечного волокна
- •6.2.5 Механика мышцы. Физические свойства и режимы мышечных сокращений Физические свойства скелетных мышц
- •Режимы мышечных сокращений
- •Одиночное мышечное сокращение
- •6.2.6. Энергетика мышцы. Системы восстановления атф, коэффициент полезного действия и тепловой выход мышцы
- •Системы восстановления атф
- •Коэффициент полезного действия
- •Тепловой выход мышцы
- •6.3. Гладкие мышцы
- •6.3.1 Расположение и строение гладких мышц
- •6.3.2 Функциональные особенности гладких мышц
- •6.4 Кардиомиоциты позвоночных
1.2 «Животное электричество». Опыты Гальвани и Матеучи
В конце XVIIIв. (1786) профессор анатомии Болонского университета Луиджи Гальвани провел ряд опытов, положивших начало целенаправленным исследованиям биоэлектрических явлений. В первом опыте, подвешивая с помощью медного крючка на железной решетке препарат задних лапок лягушек со снятой кожей, ученый обнаружил, что всякий раз, когда мышцы касались решетки, они отчетливо сокращались. Л. Гальвани высказал предположение о том, что сокращение мышц является следствием воздействия на них электричества, источником которого выступают «животные ткани» — мышцы и нервы.
Однако другой итальянский исследователь — физик и физиолог Вольта — оспорил это заключение. По его мнению, причиной сокращения мышц был электрический ток, возникающий в области контакта двух разнородных металлов: меди и железа (гальваническая пара) — с тканями лягушки. С целью проверки своей гипотезы Л. Гальвани поставил второй опыт, в котором нерв нервно-мышечного препарата набрасывался на мышцу стеклянным крючком так, чтобы он касался поврежденного и неповрежденного ее участков. В этом случае мышца также сокращалась. Во втором опыте были получены абсолютные доказательства существования «животного электричества».
Окончательное доказательство существования электрических явлений в живых тканях было получено в опыте Матеуччи, в котором один нервно-мышечный препарат возбуждался током, а биотоки сокращающейся мышцы раздражали нерв второго нервно-мышечного препарата.
1.3 Мембранный потенциал покоя. Метод регистрации, механизмы происхождения и поддержания
Для исследования биоэлектрических явлений (рис. 2) в клетках применяют микроэлектроды (стеклянные пипетки, наполненные электролитом, с очень тонким – 0,5 мкм – кончиком). В таком микроэлектроде электролит играет роль проводника тока, а стекло – изолятора. Когда кончик микроэлектрода находится в межклеточной жидкости, между ним и индифферентным электродом (находящимся там же) разность зарядов равна нулю (рис. А). Если микроэлектрод ввести внутрь клетки, то регистрирующая установка мгновенно покажет некоторый постоянный электроотрицательный потенциал по отношению к электроду, расположенному в окружающей клетку жидкости (рис. Б).
При выведении кончика микроэлектрода из клетки возвратным движением или прокалывание ее насквозь разность потенциалов между электродами скачкообразно исчезает. Разность зарядов между внутренней и наружной сторонами мембраны клетки называют мембранным потенциалом (МП). В покое эта величина варьирует от -9 до -100 мВ в зависимости от вида ткани и называется мембранным потенциалом покоя (МПП). Следовательно, в состоянии покоя клеточная мембранаполяризована. Уменьшение величины МПП называютдеполяризацией, увеличение –гиперполяризацией, восстановление исходного значения –реполяризацией мембраны (рис.3).
МПП играет исключительно важную роль в жизнедеятельности самой клетки и организма в целом. В частности, он составляет основу возбуждения и переработки информации нервной клеткой, обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов и опорно-двигательного аппарата посредством запуска процессов возбуждения и сокращения в мышце. Нарушение процессов возбуждения в кардиомиоцитах ведет к остановке сердца.
Согласно мембранно-ионной теории (Бернштейн, Ходжкин, Хаксли, Катц) непосредственной причиной формирования МПП является неодинаковая концентрация анионов и катионов внутри и вне клетки (рис. 4).