Мембранная теория происхождения мпп
В состоянии покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для ионов K+ (в ряде клеток и для Cl-), менее проницаема для ионовNa+ и практически непроницаема для внутриклеточных белков и других органических ионов. Это особое свойство мембраны –избирательная проницаемость, т.е. способность пропускать одни вещества, и не пропускать другие.
Ионы K+ диффундируют из клетки по концентрационному градиенту, а непроникающие анионы белков остаются в цитоплазме, обеспечивая появление разности потенциалов (внутри клетки заряд «-» снаружи «+»).
Возникающая разность потенциалов препятствует выходу K+ из клетки и при некотором ее значении наступает равновесие между выходомK+ по концентрационному градиенту и входом этих катионов по возникшему электрическому градиенту. Мембранный потенциал, при котором достигается это равновесие, называетсяравновесным потенциалом. Его величина может быть рассчитана поуравнению Нернста.
где Ек+ - равновесный потенциал для К+;R– газовая постоянная;T– абсолютная температура;F– число Фарадея; [K+нар] и [K+внутр] – наружная и внутр. концентрацииK+.
Наряду с потоками ионов К+, являющихся основными факторами мембранного потенциала, через мембрану нервной клетки в значительно меньшем количестве движутся ионы Na+, Cl- или Cа2+. Вклад каждого из равновесных потенциалов в величину МПП опрделяется проницаемостью клеточной мембраны для каждого из этих производится по уравнению Гольдмана.
где Em – мембранный потенциал,Р — проницаемость мембраны для соответствующих ионов. Ее часто выражают в относительных величинах, принимая Ркза единицу. Для мембраны аксона кальмара в покое отношение Рк: РNa: РCl =1 : 0,04 : 0,45.
Перечисленные факторы составляют ионную компоненту МПП, которая зависит от концентрационных градиентов ионов и мембранных проницаемостей для них. Вторая – «метаболическая» компонента обусловлена активностью Na/К-насоса, который представляет собой белковое образование в мембране клетки, выполняющее следующую работу: выкачивание из цитоплазмы с использованием энергии АТФ 3 ионовNa+в обмен на 2 иона К+, которые возвращаются в клетку. Таким образом,Na/К-насос оказывает двоякое влияние на МПП: поддерживает концентрационные градиенты между цитоплазмой и внешней средой и оказывает прямое влияние на МПП в силу своей электрогенности.
1.4 Потенциал действия. Электрографические, электрохимические и функциональные проявления
При подаче внутрь нервной клетки электрического тока будет происходить кратковременное изменение МП, по форме и силе соответствующее толчку тока, но со сглаженным передним и задним фронтами, что определяется емкостью мембраны (рис. 5). Это электротонический потенциал (физический электротон). Возникающая в области приложения анода (его заряд «+») гиперполяризация мембраны называетсяанэлектротоном,уменьшение мембранного потенциала в области приложения катода (заряд «-»)– катэлектротоном.
При толчке входящего тока (т.е. с анода) любой величины (по рисунку - более 1,5В) образуется только электротонический потенциал, а затем МПП восстанавливается.
При подаче более сильного выходящего тока (с катода) возникает эффект субпорогового раздражения: к электротоническому потенциалу (ЭП) самопроизвольно присоединяется дополнительная деполяризация, называемая локальным ответом(ЛО). Этот потенциал не распространяется (протекает локально). Описанные выше эффекты –частичная (неполная) деполяризация.
При дальнейшем усилении стимула и достижении порога раздражения, т.е. критического уровня деполяризации (КУД), возникаетпотенциал действия(ПД). В естественных условиях ПД возникает локально, а затем распространяется (проводится) по мембране. Этополная деполяризация (рис. 6).