В зародышевых клетках происходит полное деметилирование, включая импринтированные районы. Потом цетнры установления импринтинга метилируются, как правило в ооцитах, но есть и исключения
Establishment, maintenance and erasure of genomic imprints during mouse development.
Robert N. Plasschaert, and Marisa S. Bartolomei
Development 2014;141:1805-1813
механизмы дозовой компенсации (координация уровней экспрессии
генов в половых хромосомах и аутосомах)
Dosage compensation mechanisms
В отличие от импринтинга инактивация происходит случайным образом
Инактивация происходит после нескольких циклов дробления в силу чего в одних клетках активна отцовская Х хромосома, а в других - материнская
• X inactivation center (XIC)Near centromereContains 12 genes
7 genes code for proteins
5 genes code for untranslated RNA
cen
XIC
• |
Xist and Tsix |
Two genes actively involved in inactivating an X chromosome
Antagonistic roles
Xi Xist expression
Tsix expression
Xa Xist expression
Tsix expression
• Xist gene (X inactive-specific transcript)
Encodes a large RNA molecule
Coats Xi from the XIC near
the centromere outward along the X chromosome
(Lyon, 2003)
cen |
Xa |
Xist RNA
cen |
Xi |
Неактивная копия Х-хромосомы характеризуется присутствием
1. Xist РНК
2. macroH2A Эти компоненты колокализуются
3. H3K27met (Polycomb)
4. H3K9met (HP1) |
|
Там, где нет Xist РНК, macroH2A и H3K27met |
|
cen |
Xa |
macroH2A |
|
|
H3 K27met |
cen |
Xi |
K9met |
|
|
recruits PRC2 and macroH2A to inactivating X chromosome
uction of X-inactivation, Xist is no longer required for its maint d delrtion of XIC does not casuse de-repression)