Д. Регуляция желчеобразования (холерез).
Образование желчи в печени происходит непрерывно. Она не прекращается даже при голодании.
Прием пищи рефлекторно усиливает желчеобразование обычно через 3—12 мин. Интенсивность желчеобразования в целом зависит от пищевого рациона. Сильными стимуляторами являются яичные желтки, мясо, хлеб, молоко. Максимум образования желчи при потреблении белков падает на 3-й, жиров — на 5—7-й, углеводов — на 2—3-й часы. Эффективно стимулируют желчеобразование желчные кислоты, секретин, слабее действуют гастрин, холецистокинин-панкре-озимин, глюкагон.
Нервные влияния на желчеобразование носят как стимулирующий (блуждающие нервы), так и угнетающий (симпатические нервы) характер. Доказаны стимулирующие рефлекторные влияния на желчеобразование со стороны интерорецепторов желудка, тонкой и толстой кишки. Усиление желчеобразования можно вызвать условнорефлекторно.
Е. Желчевыведение (холекинез) и его регуляция.
Состояние сфинктеров желчных протоков и мускулатуры желчного пузыря. Желчь вне пищеварения скапливается в желчном пузыре. Это связано с тем, что гладкомышечные сфинктеры (рис. 14.13) в месте слияния пузырного и общего печеночного протока (сфинктер Мирицци) в шейке желчного пузыря (сфинктер Люткенса) открыты, тогда как сфинктер общего желчного протока (сфинктер Одди) закрыт.
Выведение желчи в двенадцатиперстную кишку предполагает открытие сфинктера Одди, усиление сократительной активности мышц желчных протоков, желчного пузыря для обеспечения значимого градиента давления между желчными протоками и двенадцатиперстной кишкой. Натощак давление в общем желчном протоке около 7 мм рт.ст. После приема пищи с небольшим латентным периодом давление в желчных протоках увеличивается до 10—20 мм рт.ст., оставаясь избыточным на протяжении всего многочасового периода желчевыделения. Различные порции желчи в двенадцатиперстную кишку поступают в определенной последовательности. Вначале поступает пузырная желчь, далее — смешанная, наконец исключительно печеночная желчь.
Нервные и гуморальные механизмы регуляции желчевыделения. Все, что связано с под-
секретина, бомбезина, а также холецистоки-нина-панкреозимина. Эти гормоны отчетливо усиливают выделение желчи, при этом основным стимулятором является холецисто-кинин-панкреозимин, образующийся клетками стенки двенадцатиперстной кишки при поступлении в нее химуса, содержащего жиры. Некоторые гормоны оказывают тормозное влияние. К ним относятся глюкагон, кальцитонин, антихолецистокинин, ВИП.
Определенный вклад в процесс регуляции желчевыведения вносит рецепторная зона двенадцатиперстной кишки. Например, раствор сульфата магния при введении в двенадцатиперстную кишку через зонд вызывает рефлекторное выведение желчи. Это используется в клинической практике с целью получения и лабораторного исследования пузырной, смешанной и печеночной желчи.
готовкой к еде (вид, запах пищи), сам акт еды формируют первичную реакцию желче-выделения, которая длится не более 2—3 мин (П.К.Климов). Обусловлена она пусковыми условнорефлекторными, а также безусловно-рефлекторными механизмами. Последние связаны с активацией вкусовых рецепторов, механорецепторов желудка, что ведет к увеличению тонуса вегетативных ядер блуждающих нервов. Блуждающие нервы повышают сократительную активность мышц желчного пузыря, одновременно снижая активность мышц сфинктера Одди. Симпатические нервы, напротив, снижают сократительную активность мышц желчного пузыря, желче-выводящих протоков, одновременно повышая активность мышц сфинктера Одди. Основной период выделения желчи в двенадцатиперстную кишку (период опорожнения желчного пузыря) возникает через 7—10 мин после приема пищи, длится он примерно 3— 6 ч. Наибольшее количество желчи выводится при потреблении яичных желтков, молока, мяса, жиров.
Пища, попадающая в желудок и двенадцатиперстную кишку, стимулирует выработку гастроинтестинальных гормонов — гастрина,