Миология (учение о мышцах)

Мышечная система

– активный аппарат движения: обеспечивает перемещение тела человека в пространстве и отдельных частей относительно друг друга, статическую деятельность, фиксируя тело в определенном положении, дыхательные и глотательные движения, движения глазного яблока, формирует мимику, действует на развитие и форму костей и на кровообращение. Скелетные мышцы взрослого человека составляют 40% от всей массы тела, у новорожденных и детей – 20-25%, в старости – 25-20% от массы тела. В теле более 400 скелетных мышц. Сокращение произвольное, тетаническое. Мышцы прикрепляются своими сухожилиями к костям, сухожилия мимических мышц вплетаются в кожу. Мышцы, выполняющее одно и то же движение, называются синергистами, а противоположные движения – антагонистами. Действие каждой мышцы происходит только при расслаблении мышцы-антагониста.

Расположение и значение скелетных мышц

Скелетные мышцы делят на группы: мышцы туловища (спины, груди и живота), головы и шеи, верхней и нижней конечности.

Группы мышц

Функции

I Мышцы туловища

1 Мышцы спины:

- поверхностные;

- глубокие

Поднимают, приближают и приводят лопатку, разгибают шею, тянут плечо и руку назад и внутрь, участвуют в акте дыхания. Глубокие мышцы спины выпрямляют позвоночник.

2 Мышцы груди:

- собственные наружные и внутренние межреберные;

- мышцы, связанные с плечевым поясом и верхней конечностью

Наружные межреберные мышцы поднимают, а внутренние опускают ребра при вдохе и выдохе, а остальные мышцы поднимают, приводят руку и вращают ее внутрь, оттягивают лопатку вниз и вперед, ключицу – вниз.

Диафрагма - куполообразная мышца, разделяющая грудную и брюшную полости.

3 Мышцы живота:

- передней стенки,

- задней стенки,

- боковой стенки.

Образуют брюшной пресс, который удерживает органы живота в функционально выгодном положении, а также обеспечивает опорожнение кишечника, мочеиспускание, участвует в дыхательных и рвотных движениях. Прямые мышцы живота сгибают туловище вперед, а косые – наклоняют в сторону.

II Мышцы головы:

- жевательные (поверхностные и глубокие);

- мимические (группы вокруг глаз, носа и рта)

Мимические мышцы участвуют в мимике лица.

Жевательные мышцы обеспечивают движения нижней челюсти, осуществляют акт жевания.

III Мышцы шеи:

- поверхностные;

- мышцы подъязычной кости;

- глубокие

Изменяют положение головы, гортани, влияют на позвоночный столб и височно- нижнечелюстной сустав, а мышцы, прикрепляющиеся к ребрам и ключице относят к вспомогательным дыхательным мышцам.

IY Мышцы верхней конечности:

- плечевого пояса;

- руки: плеча, предплечья, кисти

Мышцы плечевого пояса, окружая плечевой сустав, обеспечивают движения в нем.

Мышцы руки обеспечивают движения в локтевом, лучезапястном суставах, суставах кисти.

Y Мышцы нижней конечности:

- мышцы таза;

- мышцы ноги: бедра, голени и стопы

Мышца таза производят движения в тазобедренном суставе; мышцы ноги – в коленном, голеностопном суставах и суставах стопы.

Мышца (musculi) как орган

Скелетные мышцы состоят из исчерченной мышечной ткани, которая обеспечивает свойство мышцы сокращаться, рыхлой и плотной соединительной ткани, сосудов и нервов, имеет определенную форму и выполняет соответствующую функцию. Структурная единица – поперечно-полосатое мышечное волокно. Это вытянутая клетка, имеет оболочку – сарколемму, жидкое содержимое – саркоплазму с находящимися в ней ядрами, митохондриями, рибосомами, сократительные элементы – миофибриллы, а также систему трубочек и цистерн, содержащих ионы Са2+ - саркоплазматическую ретикулярную сеть. Под световым микроскопом в миофибрилле (Рис. 3/5) чередуются темные (анизотропные) А-диски и светлые (изотропные) I-диски. Через середину I-диска проходит тонка Z-линия, а через середину А-диска – светлая H-зона. Участок между соседними Z-линиями называют саркомером. Миофибрилла состоит из двух сократительных белков:

1 - толстый миозин, который дважды преломляет проходящий через него пучок света, становясь темным

2 – тонкие нити актина, который дважды не преломляет свет и поэтому образует светлый диск; скрепляясь плоской пластинкой Z-линией они удерживаются параллельно друг другу.

Нити актина и миозина взаимопроникают друг в друга. Только в середине миозинового диска нет контакта с нитями актина. Это Н-зона. Волокна располагаются параллельно друг другу и связаны между собой рыхлой соединительной тканью (эндомизий) в пучки I порядка, несколько таких пучков образуют пучки II, III и т.д. порядка. Соединительнотканные прослойки между пучками – перимизий. Вся мышца (пучки всех порядков) покрыта соединительнотканной оболочкой – эпимизием, который затем переходит в сухожилие. В каждой мышце различают сокращающуюся часть – брюшко (тело) и пассивную часть – сухожилие (как правило, их два), при помощи которого мышца прикрепляется к костям. Сухожилия образованы плотной оформленной соединительной тканью, обладают прочностью. Например, ахиллово сухожилие выдерживает нагрузку в 400 кг, а сухожилие четырехглавой мышцы бедра – 600 кг. Начальную часть мышц называют головкой, а концевую – хвостом. Скелетные мышцы обычно прикрепляются в двух местах. Более фиксированная точка называется началом мышцы, а подвижная – прикреплением. Иногда мышца может изменять место фиксации. Например, двуглавая мышца плеча, которая начинается от лопатки и прикрепляется к бугристости лучевой кости, при сокращении перемещает лучевую кость, так как лопатка более массивная. При подтягивании на перекладине происходит смена мест начала и прикрепления, двуглавая мышца плеча помогает поднимать тело, то есть лопатка становится подвижной, а лучевая кость – фиксированной точкой. Мышцы (Рис.3/6.) могут иметь несколько головок (двуглавая, трехглавая), при одном мышечном брюшке несколько сухожилий, которыми они прикрепляются к нескольким костям, сухожильные перемычки на протяжении мышцы (прямая мышца живота), сухожильные расширения – апоневрозы (широкие мышцы). С внутренней стороны в ворота мышцы входят сосуды и нервы. Кровоснабжение в связи с интенсивным обменом веществ в брюшке мышц обильное, в сухожилиях менее богатое. В состав нервов входят двигательные, чувствительные и симпатические нервные волокна. Через симпатические волокна нервная система влияет на трофику мышцы. По двигательным волокнам нервные импульсы передаются из мозга в мышцу и вызывают ее сокращение, по чувствительным – в мозг поступает информация из мышечных рецепторов о состоянии мышцы, что обеспечивает точное управление движением и координацию двигательного акта, имеющую важное значение для проявления ловкости, силы, быстроты и выносливости человека. Рецепторы в скелетных мышцах называются нервно-мышечным веретеном. Оно состоит из одного или нескольких мышечных волокон, вокруг которых намотаны ветвления осевого цилиндра чувствительного нервного волокна. Двигательные волокна, которые подходят к рецептору (аксоны мотонейронов спинного мозга), образуют в нем моторные бляшки – мионевральные синапсы и регулируют степень сокращения мышечных волокон веретена. Части мионеврального синапса (Рис. 3/7): 1 пресинаптическая мембрана – концевое ветвление осевого цилиндра нервного волокна, которое подходит к мышечному волокну и погружается в него, содержит митохондрии и синаптические пузырьки; 2 постсинаптическая мембрана – ближайший участок сарколеммы мышечного волокна; 3 синаптическая щель – микроскопическое пространство между двумя мембранами, заполненное гомогенным веществом. Под влиянием нервных импульсов из пузырьков освобождается ацетилхолин (медиатор – передатчик нервного импульса), проникает через синаптическую щель и связывается с холинорецепторами постсинаптической мембраны, проницаемость которой для ионов калия и натрия увеличивается, и возникает возбуждающий постсинаптический потенциал, а между постсинаптической мембраной и мембраной мышечного волокна – разность потенциалов и круговые токи. Когда токи достигают порогового уровня, в мембране мышечного волокна возникает потенциал действия. Ацетилхолин с рецептором связан непрочно: быстро разрушается холинэстеразой. Таким образом, восстанавливается готовность синапса к проведению следующих нервных импульсов.

Классификация мышц

по форме

по отношению к суставам

по расположению в теле

по направлению волокон

по функции

длинные (на конечностях)

короткие (глубокие мышцы спины)

широкие

(на туловище)

ромбовидная

квадратная

круглая

и другие

односуставные

двусуставные

многосуставные

поверхностные

глубокие

передние

задние

наружные

внутренние

латеральные

медиальные

круговые

параллельные

лентовидные

веретенообразные

косые:

1. одноперистые

2. двуперистые

3. многоперистые

дыхательные

жевательные

мимические

сгибатели

разгибатели

отводящие

приводящие

супинаторы

пронаторы

сфинктеры

расширители

Вспомогательный аппарат мышц:

различные по строению, но топографически тесно связанные с мышцами и облегчающие их работу анатомические образования.

I фасции

Мышцы и группы мышц окружены фасциями (fascia – повязка, бинт). Фасции состоят из неоформленной плотной соединительной ткани и образуют вокруг мышц футляры - фиброзные влагалища, а также перегородки, разделяющие отдельные группы мышц, которые в разных местах тела прикрепляются к костям. При этом футляр образован не только фасцией, но и костью – костно-фиброзное влагалище. Фасции покрывают также целые области тела и конечностей и получают названия по этим областям (фасции груди, плеча, предплечья, бедра и т. д.). Н.И.Пирогов назвал фасции «мягким скелетом тела». Они уменьшают трение мышц, образуют опору для брюшка при сокращении и способствуют изолированному сокращению мышц. Различают поверхностные фасции, лежащие под кожей в толще клетчатки (окружают целиком каждую часть тела), собственную фасцию, покрывающую сосуды и нервы между скелетными мышцами, а также некоторые внутренние органы (почки и др.), и глубокую в тех областях тела, где мышцы расположены в несколько слоев.

II синовиальные сумки

Это плоские мешочки вблизи суставов под мышцами и сухожилиями, заполненные жидкостью и выполняющие ту же функцию, что и синовиальные влагалища сухожилий. Некоторые из них соединяются с суставной полостью.

III костные и фиброзные блоки

Если в месте, где сухожилие перекидывается через костный выступ, покрытый хрящом, лежит синовиальная сумка, то образуется костный блок, через который перекидывается сухожилие. Он является опорой сухожилию, изменяет его направление и увеличивает рычаг приложения силы. Есть и фиброзные блоки, образуемые фасциальными связками.

IY сесамовидные кости

Например, надколенник, гороховидная кость. Также, как и блоки мышц, увеличивая угол прикрепления мышцы к кости, увеличивают силу мышц.

Основные физиологические свойства скелетных мышц

1. Возбудимость.

Способность мышцы отвечать на действие раздражителя самой мышцы или двигательного нерва изменением физиологических свойств и возникновением возбуждения.

2. Проводимость.

Способность проводить возбуждение, возникшее в каком-либо участке мышечного волокна, по всему волокну.

3.Рефрактерность.

Временное снижение возбудимости мышцы, которое возникает в результате возбуждения.

4. Лабильность.

Количество возбуждений за единицу времени, зависящее от уровня обменных процессов.

5. Сократимость.

Способность изменять свою длину или напряжение при возбуждении. Это основная функция скелетной мышцы. В период относительного покоя скелетные мышцы полностью не расслаблены, а умеренно напряжены. Такое состояние называется мышечным тонусом и объясняется редкими импульсами от двигательных нейронов, которые попеременно возбуждают нейромоторные единицы. При изотоническом сокращении укорачивается мышечное волокно, а напряжение не изменяется; при изометрическом сокращении длина мышцы не изменяется, а напряжение возрастает.

Механизм мышечного сокращения.

Как только поступает сигнал о необходимости сокращения данного симпласта, митохондрии выбрасывают нужное количество энергии, а из эндоплазматисеской сети на миофибриллы – ионы кальция. Это запускает биохимическую реакцию, в результате которой химическая энергия превращается в механическую. Тонкие нити актина перетягиваются вдоль толстых за счет поперечных актиномиозиновых мостиков. Z-линии как бы сдвигаются за счет сужения Н-зоны. За счет укорочения всех саркомеров укорачивается, то есть сокращается вся мышца. Расслабление мышечного волокна связано с работой особого механизма — «кальциевого насоса», который обеспечивает откачку ионов Са2+ из миофибрилл обратно в трубочки саркоплазматического ретикулума. На это также тратится энергия. Основной источник энергии АТФ, при расщеплении которой выделяется энергия. Если АТФ израсходована, начинается гликолиз: распад глюкозы с выделением энергии. Если уровень глюкозы в крови падает, то расщепляется гликоген. Химические процессы в мышце могут происходить как с участием кислорода (аэробный обмен), так и без кислорода (анаэробный обмен). В аэробных условиях происходит окисление углеводов до конечных продуктов обмена: воды и углекислоты. Этот обмен преобладает при кратковременной интенсивной мышечной работе. Без кислорода гликолиз происходит с образованием АТФ и молочной кислоты. Анаэробный обмен обеспечивает длительную умеренную мышечную деятельность. В скелетных мышцах поддерживается относи­тельно постоянная концентрация АТФ. Расходование ее иници­ирует компенсаторные процессы: повышается активность окис­лительных ферментов. Углеводы, свободные жирные кислоты и аминокислоты окисляются в митохондриях. При этом освобож­дается энергия, которая идет на ресинтез АТФ. В процессе сокращения не вся химическая энергия переходит в механическую, 40% ее превращается в тепловую.

Виды мышечного сокращения

Одиночное сокращение

Раздражение одиночным стимулом вызывает через определенный промежуток времени (латентный период) вызывает сокращение мышцы, после чего следует ее расслабление.

Тетанус:

Раздражение следующих один за другим импульсов приводит к суммации одиночных мышечных сокращений, и мышца отвечает длительным, слитным, сокращением.

1 гладкий

тетанус

2 зубчатый

тетанус

Если каждый повторный импульс приходится на высоту сокращения мышцы, то возникает длительное непрерывное сокращение мышцы. Это нормальное состояние скелетных мышц. Оно обеспечивает определенное положение тела, поднятие грузов и т. д.

Если повторные импульсы поступают в момент, когда мышца только начинает расслабляться, то возникает неполный (зубчатый) тетанус.

Контрактура

Когда длительное сокращение мышцы продолжается и после снятия раздражителя. Это наблюдается при нарушении обмена веществ или изменении свойств сократительных белков мышечной ткани.

Работа мышц.

При сокращении мышцы совершается определенная работа, величина которой зависит от силы мышц и длины пути, на который она укорачивается. Сила сокращения отдельной мышцы зависит от частоты сокращения волокна (при энергичной работе более 50 раз в секунду) и от их количества. Чем толще мышца, тем она сильнее.

Мышцы прикрепляются к костям и при сокращении приводят в движение кости в суставах по законам рычагов. В механике рычагом называется всякая несгибаемая палка, вращающаяся вокруг точки опоры, когда к ней приложена сила и при этом преодолевается какое-то сопротивление. Различают 2 рода рычагов в зависимости от расположения действующих сил относительно точки опоры. Рычаг первого рода двуплечий: точка опоры находится посередине между точками приложения сил, а обе силы направлены в одну сторону. Например, соединение позвоночника с черепом. Рычаг второго рода одноплечий, а сила и сопротивление имеют разное направление. Он бывает двух видов: 1 рычаг силы, когда плечо приложения мышечной силы длиннее плеча сопротивления; 2 рычаг скорости – плечо приложения мышечной силы короче плеча сопротивления. Примером рычага силы может быть приподнимание на носок. Чем короче плечо, тем больше должна быть сила для сохранения равновесия, и наоборот. Рычаги с большим плечом силы, чем сопротивления, выигрывают в силе, а с меньшим плечом силы – в скорости и амплитуде движения.

Различают преодолевающую работу, если сокращение мышц изменяет положение тела или его части с преодолением сил сопротивления, удерживающую – удерживает тело или груз в соответствующем положении без движения в пространстве и уступающую работу, при которой сила мышцы уступает действию силы тяжести части тела и удерживающего ею груза.

При перемещении в пространстве одни движения сменяются другими. В каждом движении участвует несколько групп мышц, в частности осуществляющих противоположные движения (одни мышцы сокращаются, а другие расслабляются), что обеспечивает плавность движений. Такая согласованность движений называется мышечной координацией. Для полного использования всей силы данной мышцы при всякой работе должны в той или иной степени принимать участие почти все мышцы туловища. Вот почему для успешного выполнения мышечной работы должна быть гармонично развита вся мускулатура тела.

Утомление и отдых мышц

Утомление

— это временное функциональное состояние, наступающее вследствие выполнения продолжительной или ин­тенсивной работы, проявляющееся в снижении работоспособности и исчезающее после отдыха. Это нормальное явление. Биологическая роль утомления состоит в своевременной защите организма от истощения при длительной или напряжен­ной мышечной работе.

Утомление мышцы

В эксперименте при нанесении одиночных ритмичных раздражений на изолированную мышцу вначале величина мышечных сокращений увеличивается вследствие усиления обмена веществ, возбудимости и лабильности, затем в течение продолжительного времени амплитуда сокращений остается неизменной, после чего развивается утомление мышечных волокон, которое проявляется в снижении сократительного эффекта или в отсутствии реакции. Причина – истощение энергетических запасов (АТФ, гликоген) и накопление продуктов обмена веществ (молочная кислота и др.), которые угнетают способность мышечной мембраны генерировать нервные импульсы.

В организме мышечные волокна снабжаются кровью и сокращаются под влиянием импульсов, поступающих из ЦНС, которая регулирует их сокращение, тонус и протекающие в них обмен веществ, питание и т.д., а в окончаниях нервного волокна в области нервно-мышечного синапса истощаются запасы ацетилхолина вследствие достаточно сильных или частых сокращений. Таким образом, на процесс утомления мышц в естественных условиях влияют не только процессы в самой мышце, но и центральные факторы при ведущей роли коры головного мозга. Это сближает механизм утомления при мышечной и умственной деятельности.

На быстроту утомления влияет комплекс факторов: режим жизни человека, состояние ЦНС, питание и т.д.

Эргография

Запись кривой мышечных сокращений с помощью прибора эргографа позволяет определить количество выполняемой работы и изучить утомление мышц. Итальянский ученый Моссо предложил простой прибор, записывающий движения нагруженного пальца. Фиксированная рука сгибает и разгибает палец с грузом в определенном ритме. Движения регистрируются на барабане кимографа. Исследования показали, что на развитие утомления в первую очередь влияет ритм выполняемой работы.

Сейчас существуют эргографы, которые воспроизводят движения человека. Так, на велоэргографе человек вращает педали прибора при заданном сопротивлении этому движению. Датчики регистрируют параметры движения и количество выполненной работы.

Отдых мышц.

Как говорилось выше, утомление исчезает после отдыха. Сеченов открыл более эффективное средство восстановления работоспособности, чем покой (пассивный отдых), - отдых, сопровождающийся умеренной работой мышечных групп (активный отдых). При этом импульсы от проприорецепторов работающих мышц, поступающие в ЦНС, способствуют быстрому восстановлению работоспособности утомленных нервных центров и мышц. Такой же эффект может быть получен от раздражения в период покоя и других рецепторов (например, при массаже), смена формы труда, смена одного вида деятельности другим.