Нейрогуморальная регуляция возбудимости миокарда

Стимуляция блуждающего нерва существенно укорачивает рефрактерный период предсердий [47]. Этот эффект несомнен­но обусловлен значительным укорочением потенциала действия, вызванным Ацх [48].

Однако влияние Ацх и стимуляции вагуса на рефрактерные периоды ткани желудочков не столь хорошо изучены. И в серд­це собаки [49], и в сердце человека [50] блокирование мускариновых рецепторов укорачивает рефрактерные периоды в же­лудочках. Однако при блокировании активности обоих отделов вегетативной нервной системы изменения рефрактерных перио­дов оказываются очень незначительны. Кроме того, стимуляция блуждающего нерва у собаки существенно удлиняет рефрактер­ные периоды миокарда желудочков, что не наблюдается при симпатэктомии [51]. Эти результаты позволяют предположить, что Ацх, освобождаемый из парасимпатических нервных окон­чаний, действует на миокард косвенным образом, путем проти­водействия симпатическому влиянию, а не путем непосредствен­ного воздействия на миокард [49, 51, 52]. Однако исследование эффектов блокирования вегетативной нервной системы у чело­века показало, что тонус блуждающего нерва в покое сущест­венно удлиняет рефрактерность желудочков, и что этот эффект развивается и в отсутствие симпатических влияний [44]. Пара­симпатическая система, по-видимому, представляет собой основ­ной путь рефлекторной регуляции рефрактерности желудочков сердца у кошки, причем парасимпатические эффекты явно вы­ражены, даже если симпатическая активность отсутствует [53]. Таким образом, результаты последних двух исследований про­тиворечат точке зрения о том, что Ацх действует исключительно или преимущественно путем угнетения эффектов, вызываемых активностью симпатической нервной системы. Использованные в этих исследованиях экспериментальные методы не настолько различаются, чтобы это позволило разрешить спор относительно того, насколько влияние блуждающего нерва на рефрактерность не зависит от антагонистического влияния симпатической ак­тивности.

Удлинение рефрактерных периодов ПЖ узла и желудочков может благоприятно сказываться на деятельности сердца и спо­собствовать прекращению нарушений ритма определенного ти­па. Многие нарушения ритма поддерживаются за счет сущест­вования цепи рециркуляции возбуждения. Локальное увеличе­ние длительности рефрактерного периода может настолько за­медлить проведение, что произойдет разрыв цепи рециркуляции. Этот механизм позволяет объяснить угнетение желудочковых тахиаритмий под действием активности блуждающего нер­ва [54].

НЕЙРОГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ СОКРАТИМОСТИ МИОКАРДА

Симпатические эффекты

В предсердиях значительно выражена адренергическая ин­нервация, но она распределена неоднородно. Стимуляция звезд­чатого ганглия существенно влияет на работу сердца. При этом уменьшается продолжительность сердечного цикла и возрастает амплитуда волны давления в предсердиях. Повышение сокра­тимости предсердий, вызванное активностью симпатической нер­вной системы, улучшает наполнение желудочков. Повышающее­ся вследствие этого конечно-диастолическое давление в левом желудочке вызывает большее повышение конечно-диастоличе­ского объема желудочков и увеличивает ударный объем. Актив­ность симпатической нервной системы способна изменять напол­нение желудочков не только путем изменения продолжитель­ности периода наполнения, но также оказывая влияние на силу и момент начала систолы предсердий.

Симпатическая нервная система также обильно иннервирует ткань желудочков. Стимуляция правого звездчатого ганглия у собаки обычно повышает ЧСС в большей степени, чем стимуля­ция левого ганглия [2]. Стимуляция левого звездчатого ганглия повышает сократимость желудочков, вызывая повышение систо­лического давления в левом желудочке, увеличение скорости изменения внутрижелудочкового давления, а также среднего артериального и пульсового давления. Стимуляция симпатичес­кой нервной системы повышает, кроме того, коронарный кровоток, потребление миокардом кислорода, ударный объем, удар­ную работу сердца и минутный объем крови. Более того, эти эффекты развиваются независимо от изменений преднагрузки и постнагрузки, т. е. они возникают даже если преднагрузка и постнагрузка поддерживаются на постоянном уровне.

Рис. 22.14. Семейство рабочих ди­аграмм желудочков.

Диаграмма А описывает сердечную недостаточность, развивающуюся в препарате сердце — легкие. Остальные диаграммы (Б и В) отражают реак­цию сердца на симпатическую стиму­ляцию с частотой 1,5 и 10 Гц. (Заим­ствовано из работы [1].)

Для описания работы, совершаемой желудочками, использо­вали различные типы рабочих диаграмм желудочков. Эти диаг­раммы представляют собой графики зависимости работы, совер­шаемой сердцем за один цикл ударного объема или минутного объема от некоторой величины, пропорциональной исходной длине волокон, например от среднего артериального давления или от конечно-диастолического давления или объема желудоч­ков (рис. 22.14). Такие кривые соответствуют классическому механизму Франка — Старлинга, вследствие чего эффективность работы сердца повышается с увеличением исходной длины во­локон вплоть до некоторой оптимальной длины. При повыше­нии симпатической активности эти кривые сдвигаются вверх и влево (см. рис. 22.14), т.е. адренергическое влияние увеличива­ет минутный объем, что может сопровождаться снижением конечно-диастолического объема или давления. Минутный объем дополнительно увеличивается за счет повышения ЧСС, вызван­ного возросшей симпатической активностью.

Симпатическая активность существенно влияет на динамику изгнания крови из желудочков. Максимальное внутрижелудоч­ковое давление и максимальная скорость изменения объема желудочков и внутрижелудочкового давления значительно уве­личиваются при повышении симпатической активности. Обычно считается, что эти изменения указывают на увеличение силы и скорости сокращения миокардиальных волокон. Повышение скорости может быть частично обусловлено увеличением синх­ронизации сокращения волокон, однако большинство исследова­телей считает, что этот механизм не является основным. Кроме того, уменьшается продолжительность систолы. В норме это способствует сохранению длительности интервала заполнения желудочков на прежнем уровне, несмотря на уменьшение про­должительности сердечного цикла. Другим важным фактором,, который способствует поддержанию нормального наполнения желудочков при высокой ЧСС, является адренергическая стиму­ляция сократимости предсердий.