Динамическая регуляция

Практически все исследования динамических или кратковре­менных реакций времени ПЖ проведения на стимуляцию веге­тативной нервной системы были сконцентрированы на изучении эффектов блуждающего нерва. Однократная стимуляция блуж­дающего нерва с помощью пачки стимулов в течение одного сердечного цикла может вызвать удлинение ПЖ проведения в следующем сердечном цикле [45], и эффект быстро исчезает за несколько последующих циклов (рис. 22.11). Реакция на однократную стимуляцию симпатической нервной системы име­ет более выраженную задержку, из-за чего полное развитие эф­фекта достигается за несколько сердечных циклов, и для его исчезновения требуется значительно больше времени. Поэтому динамические реакции на стимуляцию блуждающего нерва привлекли значительно большее внимание, так как они могут принимать участие в развитии нарушении ритма, возникающих внезапно за один сердечный цикл, в то время как реакции на стимуляцию симпатических нервов проявляются существенно медленнее, чтобы они могли играть такую роль.

Рис. 22.12. Изменения ПЖ про­ведения (вверху), продолжи­тельности сердечного цикла (в середине) и интервала Р—St ((внизу) в ответ на пять одиноч­ных пачек стимуляции блуж­дающего нерва наркотизирован­ной собаки.

Пачки подавали с разными P—St интервалами. (Заимствовано из ра­боты 122].)

При одновременном изучении реакций СП и ПЖ узлов на стимуляцию блуждающего нерва было обнаружено, что реакции ПЖ узла очень вариабельны [22]. Если в различные фазы сердечного цикла подавать идентичные пачки стимулов, реак­ции ПЖ узла будут изменяться как по амплитуде, так и по зна­ку (рис. 22.12). Изменение ПЖ проведения, вызываемое стиму­ляцией блуждающего нерва, зависит от степени удлинения сер­дечного цикла [22]. Если продолжительность сердечного цикла поддерживать постоянной с помощью искусственного водителя ритма, то стимуляция блуждающего нерва вызывает увеличение времени ПЖ проведения.

Эффективность влияния стимуляции блуждающего нерва на ПЖ проведение существенно зависит также от фазы сердечного цикла, в течение которой импульсация вагуса достигает ПЖ узла; в точности так же, как при парасимпатической регуляции активности СП узла. Для количественного описания зависимо­сти эффекта от момента стимуляции блуждающего нерва были построены кривые эффекта стимуляции вагуса, аналогичные тем, которые использовались для описания реакций СП узла [46]. Основной независимой переменной выбрана фаза нанесе­ния стимула по отношению к сердечному циклу. Второй незави­симой переменной была ЧСС, которая поддерживалась на по­стоянном уровне с помощью искусственного водителя ритма. На рис. 22.13 показано, что эффект стимуляции блуждающего нерва возрастал при увеличении ЧСС, задаваемой искусствен­ным водителем ритма.

Рис. 22.13. Кривые, отражаю­щие эффекты стимуляции блуж­дающего нерва наркотизированной собаки, полученные при двух различных частотах искус­ственного ритма сердца.

По оси абсцисс отложено время, прошедшее после стимуляции ва­гуса одиночной пачкой стимулов в момент t=0. По оси ординат — из­менение времени ПЖ проведения -в ходе последовательных сердеч­ных циклов (%). Кружками квад­ратами и треугольниками обозна­чены изменения, происходящие в ходе 1-го, 2-го и последующих сердечных циклов, следующих пос­ле цикла, в течение которого по­давали стимуляцию.

Вероятный механизм, ответственный за развитие этого эф­фекта, может состоять в том, что относительные рефрактерные периоды в ПЖ проводящей системе имеют большую продолжи­тельность, чем соответствующие потенциалы действия. При уве­личении времени ПЖ проведения (путем стимуляции блуждаю­щего нерва или некоторыми другими способами) длительность потенциала действия в проводящих волокнах ПЖ узла с наи­меньшей скоростью проведения возрастает вследствие электро­тонических эффектов. При этом также увеличивается продолжи­тельность относительного рефрактерного периода. В результате при постоянной ЧСС может развиваться следующая последова­тельность событий: а) раздражение блуждающего нерва в ран­ней фазе сердечного цикла увеличивает время ПЖ проведения и рефрактерный период ПЖ узла первого возбуждения после нанесения стимула; б) следующая волна возбуждения из пред­сердия после стимуляции блуждающего нерва подходит к ПЖ узлу, когда проводящие волокна находятся в состоянии повы­шенной рефрактерности; в) это приводит к дополнительному увеличению времени ПЖ проведения в ходе второго возбужде­ния, как показано на рис. 22.13. Этот механизм м1)жет также принимать участие в развитии эффекта Венкебаха в ПЖ узле.