
- •Глава 22
- •Нейрогуморальная регуляция работы сердца
- •Введение
- •Анатомия нервной системы сердца
- •Парасимпатическая регуляция
- •Эффект продолжительной стимуляции блуждающего нерва.
- •Взаимодействие симпатических и парасимпатических эффектов
- •Динамическая регуляция
- •Нейрогуморальная регуляция возбудимости миокарда
- •Эффекты блуждающего нерва
- •Рефлекс Бейнбриджа
- •Хеморецепторный рефлекс
Эффект продолжительной стимуляции блуждающего нерва.
Если стимулировать блуждающий нерв однократно в течение каждого сердечного цикла, то возникающие при этом изменения ЧСС зависят от того, в какой фазе цикла наносится раздражение [27, 28]. В эксперименте, результаты которого показаны на рис. 22.6, в течение каждого сердечного цикла производили однократную стимуляцию шейного отдела блуждающего нерва наркотизированной собаки со сверхмаксимальной интенсивностью [28]. Величина продолжительности сердечного цикла (интервал Р—Р) в контроле, до стимуляции блуждающего нерва, составляла 390 мс. Видно, что увеличение продолжительности сердечного цикла, вызываемое однократной стимуляцией в ходе каждого сердечного цикла, зависит от момента нанесения стимула. Если стимулы (St) подаются через 225 мс после начала деполяризации предсердий (зубец Р), то увеличение продолжительности сердечного цикла (интервал Р—Р) будет максимальным. Если же стимулы наносятся через 390 мс после начала деполяризации предсердий (т.е. при P—St=390 мс), то удлинение сердечного цикла оказывается минимальным. Такая кривая зависимости интервала Р—Р от интервала Р—St называется «кривая фаза—эффект» для пейсмекерных клеток СП узла.
Зависимость хронотропной реакции сердца от фазы нанесения стимула при многократной стимуляции вагуса еще раз подчеркивает особенность такой стимуляции — она вызывает синхронизацию пейсмекерных клеток СП узла [27, 28]. Вследствие такой синхронизации ритм сердца приближается к частоте стимуляции блуждающего нерва в пределах некоторого критического диапазона частот. Таким образом, в этом диапазоне частот определенное увеличение частоты стимуляции вызовет равное ему повышение ЧСС. Эта реакция является парадоксальной, так как оказывается, что увеличение частоты стимуляции блуждающего нерва, обладающее ингибирующим влиянием на сердце, вызывает на самом деле увеличение ЧСС.
При использовании коротких серий импульсов для стимуляции блуждающего нерва, подаваемых в каждом сердечном цикле, вместо нанесения в те же моменты времени одиночных стимулов, усиливается тенденция к синхронизации клеток СП узла [29, 30]. Спонтанная активность, регистрируемая от эфферентных парасимпатических волокон, идущих к сердцу, состоит именно из таких повторяющихся пачек потенциалов действия, приходящих в определенную фазу каждого сердечного цикла.
Рис. 22.7. Изменение интервала Р—Р при постепенном увеличении частоты стимуляции блуждающего нерва собаки.
Интервал Р—St обозначает момент нанесения стимула (St) по отношению к началу деполяризации предсердий (Р-волна). Цифры между стрелками обозначают число пачек стимулов, подаваемых к блуждающему нерву в течение одного сердечного цикла. (Заимствовано из работы [293.)
На рис. 22.7 показана хронотропная реакция сердца при постепенном увеличении частоты следования пачек стимулов, вызывающих раздражение блуждающего нерва. При повышении частоты следования пачек видна общая тенденция увеличения продолжительности сердечного цикла (интервала Р—Р) [29]. Это подтверждает хорошо известный принцип, что блуждающий нерв оказывает отрицательное хронотропное влияние на сердце.
Однако видно, что изменение продолжительности сердечного цикла, вызываемое стимуляцией блуждающего нерва, не является непрерывной монотонной функцией частоты стимуляции. Вместо этого запись изменения интервала Р—Р на рис. 22.7 характеризуется несколькими разрывами, когда небольшое изменение частоты стимуляции может вызвать существенное изменение продолжительности сердечного цикла. Между двумя соседними разрывами (указаны стрелками) наблюдается парадоксальная реакция ритма сердца на стимуляцию блуждающего нерва, т. е при повышении частоты стимуляции продолжительность сердечного цикла уменьшается. Отношение числа пачек стимулов (St) к числу деполяризации предсердий (зубцы Р) обозначается отношениями (St :Р) между стрелками. Между стрелками, ограничивающими интервал с отношением 1 : 1, в котором частота следования пачек увеличивается от 0,76 до 1,33 пачек/с, ЧСС, рассчитанная исходя из числа Р—Р интервалов, увеличивается аналогичным образом от 0,76 до 1,33 в 1 с или от 46 до 80 в 1 мин. ЧСС совпадала с частотой стимуляции, т. е. сердце сокращается один раз при каждой стимуляции вагуса в диапазоне частот от 0,76 до 1,33 Гц. В других частотных диапазонах также наблюдается синхронизация, но с другими величинами отношений St: Р (см. рис. 22.7).
В СП узле возбуждение от одной группы клеток к другой распространяется с очень низкой скоростью [31, 32]. Следовательно, отдельные группы автоматических клеток очень слабо взаимодействуют друг с другом. Выраженная тенденция к синхронизации при стимуляции вагуса, по-видимому, служит для координации автоматической активности таких разрозненных групп клеток [31].