Эффект продолжительной стимуляции блуждающего нерва.

Если стимулировать блуждающий нерв однократно в течение каждого сердечного цикла, то возникающие при этом изменения ЧСС зависят от того, в какой фазе цикла наносится раздра­жение [27, 28]. В эксперименте, результаты которого показаны на рис. 22.6, в течение каждого сердечного цикла производили однократную стимуляцию шейного отдела блуждающего нерва наркотизированной собаки со сверхмаксимальной интенсив­ностью [28]. Величина продолжительности сердечного цикла (интервал Р—Р) в контроле, до стимуляции блуждающего нер­ва, составляла 390 мс. Видно, что увеличение продолжительно­сти сердечного цикла, вызываемое однократной стимуляцией в ходе каждого сердечного цикла, зависит от момента нанесения стимула. Если стимулы (St) подаются через 225 мс после на­чала деполяризации предсердий (зубец Р), то увеличение про­должительности сердечного цикла (интервал Р—Р) будет мак­симальным. Если же стимулы наносятся через 390 мс после на­чала деполяризации предсердий (т.е. при P—St=390 мс), то удлинение сердечного цикла оказывается минимальным. Такая кривая зависимости интервала Р—Р от интервала Р—St назы­вается «кривая фаза—эффект» для пейсмекерных клеток СП узла.

Зависимость хронотропной реакции сердца от фазы нанесе­ния стимула при многократной стимуляции вагуса еще раз подчеркивает особенность такой стимуляции — она вызывает синхронизацию пейсмекерных клеток СП узла [27, 28]. Вслед­ствие такой синхронизации ритм сердца приближается к частоте стимуляции блуждающего нерва в пределах некоторого крити­ческого диапазона частот. Таким образом, в этом диапазоне частот определенное увеличение частоты стимуляции вызовет равное ему повышение ЧСС. Эта реакция является парадоксаль­ной, так как оказывается, что увеличение частоты стимуляции блуждающего нерва, обладающее ингибирующим влиянием на сердце, вызывает на самом деле увеличение ЧСС.

При использовании коротких серий импульсов для стимуля­ции блуждающего нерва, подаваемых в каждом сердечном цикле, вместо нанесения в те же моменты времени одиночных стимулов, усиливается тенденция к синхронизации клеток СП узла [29, 30]. Спонтанная активность, регистрируемая от эфферентных парасимпатических волокон, идущих к сердцу, со­стоит именно из таких повторяющихся пачек потенциалов дей­ствия, приходящих в определенную фазу каждого сердечного цикла.

Рис. 22.7. Изменение интервала Р—Р при постепенном увеличении частоты стимуляции блуждающего нерва собаки.

Интервал Р—St обозначает момент нанесения стимула (St) по отношению к началу де­поляризации предсердий (Р-волна). Цифры между стрелками обозначают число пачек стимулов, подаваемых к блуждающему нерву в течение одного сердечного цикла. (За­имствовано из работы [293.)

На рис. 22.7 показана хронотропная реакция сердца при постепенном увеличении частоты следования пачек стимулов, вызывающих раздражение блуждающего нерва. При повышении частоты следования пачек видна общая тенденция увеличения продолжительности сердечного цикла (интервала Р—Р) [29]. Это подтверждает хорошо известный принцип, что блуждаю­щий нерв оказывает отрицательное хронотропное влияние на сердце.

Однако видно, что изменение продолжительности сердечного цикла, вызываемое стимуляцией блуждающего нерва, не явля­ется непрерывной монотонной функцией частоты стимуляции. Вместо этого запись изменения интервала Р—Р на рис. 22.7 характеризуется несколькими разрывами, когда небольшое из­менение частоты стимуляции может вызвать существенное из­менение продолжительности сердечного цикла. Между двумя соседними разрывами (указаны стрелками) наблюдается пара­доксальная реакция ритма сердца на стимуляцию блуж­дающего нерва, т. е при повышении частоты стимуляции продолжительность сердечного цикла уменьшается. Отноше­ние числа пачек стимулов (St) к числу деполяризации пред­сердий (зубцы Р) обозначается отношениями (St :Р) между стрелками. Между стрелками, ограничивающими интервал с от­ношением 1 : 1, в котором частота следования пачек увеличива­ется от 0,76 до 1,33 пачек/с, ЧСС, рассчитанная исходя из числа Р—Р интервалов, увеличивается аналогичным образом от 0,76 до 1,33 в 1 с или от 46 до 80 в 1 мин. ЧСС совпадала с часто­той стимуляции, т. е. сердце сокращается один раз при каждой стимуляции вагуса в диапазоне частот от 0,76 до 1,33 Гц. В других частотных диапазонах также наблюдается синхрониза­ция, но с другими величинами отношений St: Р (см. рис. 22.7).

В СП узле возбуждение от одной группы клеток к другой распространяется с очень низкой скоростью [31, 32]. Следова­тельно, отдельные группы автоматических клеток очень слабо взаимодействуют друг с другом. Выраженная тенденция к син­хронизации при стимуляции вагуса, по-видимому, служит для координации автоматической активности таких разрозненных групп клеток [31].