104.Общая характеристика типа Nemathelminthes.

Класс Nematoda.

Тип круглые черви (Nemathelminthes) – второй тип в группе Vermes. Круглые черви произошли от ресничных свободноживущих плоских червей (Turbellaria).

Тело веретенообразной формы, на поперечном разрезе в виде круга. Величина очень вариабильна: от микроскопически малых размеров 0,4 мм – брюхоресничные (Gastrotricha), коловратки (Rotatoria) до 1,5 м самка ришты (Dracunculus medinensis) и даже 8 м самка Placentonema gigantea, живущая в плаценте кашалота.

Тело этих червей – кожно-мускульный мешок. Его стенка содержит три слоя. Снаружи – кутикула, представляющая собой застывший продукт, выделенный гиподермой. У паразитических форм она многослойная, прочная, у свободноживущих – более тонкая, обеспечивающая газообмен с окружающей средой. Химический состав кутикулы сложный и включает ряд органических соединений различной природы: альбумины, коллаген, кератины, глюкокортикоиды, липиды и др. Присутствие кератинов и коллагенов обусловливает её механическую прочность.

Под кутикулой – гиподерма – тонкий слой синцитиального эпидермиса. Помимо образования кутикулы гиподерма служит химической защитой и своеобразным депо, в котором запасаются питательные вещества (липиды и гликоген).

Под гиподермой – мышечный слой, представленный гладкомышечной тканью. Он не сплошной, а в виде четырех лент, отделенных друг от друга валиками гиподермы, выступающими между лентами (рис. 1).

Стенки кожно-мускульного мешка ограничивают полость, образовавшуюся в результате постепенной редукции паренхимы, которая у плоских червей заполняет все промежутки между органами. Появившаяся полость – первичная или псевдоцелом, так как не имеет собственной эпителиальной стенки. Появление свободной полости тела – один из ароморфозов круглых червей. Псевдоцелом заполнен жидкостью, выполняющей транспортную функцию. Это обеспечивает перенос веществ и газов, который происходит гораздо быстрее, чем у плоских червей, так как жидкость находится в постоянном движении. Кроме того, полостная жидкость служит опорой для мышц, то есть играет роль гидроскелета, сохраняя при этом постоянную форму тела червей.

В боковых валиках гиподермы у представителей класса Nematoda проходят выделительные каналы, которые соединяются в передней части тела и открываются наружу выделительной порой. Трубки образованы в результате удлинения одноклеточных кожных желез. Продукты диссимиляции поступают в них из полостной жидкости.

Кроме того, у нематод есть особые фагоцитарные клетки, расположенные на выделительных каналах. Они способны поглощать продукты распада, отмирающие клетки, переваривая их. Растворенные продукты диссимиляции и продукты распада зафагированных клеток фагоцитарные клетки, вероятно, передают в полость каналов.

У микроскопических коловраток, брюхоресничных и некоторых других групп круглых червей выделительная система протонефридиальная.

В дорзальном и вентральном валиках гиподермы проходят два нервных ствола. Тип нервной системы прежний – ганглионарно-стволовой. Однако в связи с более активным образом жизни, окологлоточные узлы более крупные и содержат большее количество нервных клеток, а нервные тяжи более толстые. При этом степень цефализации остаётся слабой. Нервные окончания связаны с наружными кутикулярными образованиями, которые служат для восприятия действия механических, химических и других раздражителей. У большинства свободноживущих есть простые глаза.

Пищеварительная система трубчатого типа, однако, кишечная трубка дифференцирована не на два, а на три отдела: передний, средний и задний. Появление заднего отдела привело к формированию анального отверстия. Кишечная трубка становится сквозной, пища движется в одном направлении. Непереваренные остатки пищи удаляются через анальное отверстие, а не через ротовое, как у плоских червей. Подобное строение пищеварительной трубки – ещё одни ароморфоз типа Nemathelminthes.

У круглых червей более совершенный способ пищеварения – полостной, при котором расщепление пищи и всасывание происходит быстрее, что позволяет так же быстро восполнять затраченные вещества и энергию. Средний отдел кишечной трубки энтодермального происхождения. В нем происходит переваривание пищи и всасывание расщепленных продуктов.

Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Перенос веществ осуществляется полостной жидкостью. Газообмен у свободноживущих червей (аэробов), осуществляется через наружные покровы тела. Паразитические черви – анаэробы.

Способ локомоции прост, обеспечивается только сокращениями продольных мышц. Движения змеевидные, в них участвует все нерасчлененное тело. Особенностью этих червей является образование мышечными клетками цитоплазматических отростков, направляющихся к ближайшим нервным тяжам.

Размножение только половое, у некоторых видов имеет место партеногенез. Круглые черви раздельнополые, что является их ароморфозом. Хорошо выражен половой диморфизм: самки крупнее самцов, у самцов задняя часть тела загнута на брюшную сторону, гонады у самок парные, у самцов – непарные, для самок характерно две матки (рис. 2).

Оплодотворение внутреннее. У свободноживущих развитие прямое. У паразитов – личиночное, в основном без смены хозяев, реже – со сменой хозяев.

При строгом постоянстве плана строения круглых червей, вплоть до постоянства клеточного состава, они хорошо приспособлены к самым разнообразным средам обитания. Свободноживущие формы обитают в почве, пресной и морской воде, представляя важное звено в цепи питания этих биоценозов. Большая группа почвенных нематод является деструкторами. Разрушая останки погибших животных и растений, нематоды-деструкторы создают условия для дальнейшего действия почвенных бактерий – минерализаторов. Минерализаторы обеспечивают возврат химических элементов из органических молекул в неорганические с последующим их включением в биотический круговорот.

Многие виды класса Nematoda – паразиты человека, животных и растений. Фитонематоды поражают любые вегетативные органы высших растений. Паразитами животных являются представители класса собственно круглые черви и Скребни (Acanthocephala).