16.2 Модификационная изменчивость

Модификационная изменчивость отражает изменение фенотипа под действием средовых условий, не затрагивающих генотип, но определяемых им. Интенсивность модификационных изменений пропорциональна степени, силе и продолжитель­ности действия на организм фактора, ее вызыва­ющего.

Модифицирующие условия среды воздействуют на организм в чувствительные (критические) периоды развития, изменяя их течение. Отрезок времени, в течение которого можно вызвать модификацию определенного признака, называют модификационным периодом. На многие признаки можно влиять в течение длительного периода, а для других характерен определенный короткий чувствительный отрезок онтогенеза. Масштабы модификационной изменяемости ограничиваются обусловленной генетически нормой реакции. В некоторые периоды развития модификации могут вообще не образовываться. По способности развивать модификации признаки можно разделить на относительно стабильные к среде и лабильные. Различают флуктуирующую и альтернативную модификации, причем в последнем случае речь идет о сдвигах по качественным признакам без переходов.

Фенотип индивидуума зависит в целом от генотипа и факторов внешней среды, в которой он су­ществует. Даже в тех случаях, когда различия между признаками являются чисто генетическими, то для выявления этих признаков необходимы определенные условия внешней среды, и наоборот, раз­личия, обусловленные исключительно факторами среды, касаются признаков, определяемых генетически. Например, у жителей высокогорья уровень гемоглобина и эритроцитов в крови значительно выше (на 30%), чем у жителей равнин. Однако способность к изменению числа эритроцитов в зависимости от парциального давления кислорода обусловлена генетически. В большинстве случаев различия между индивидуумами определяются двумя группами факторов — генетическими и средовыми. Различия в росте обусловлены генетически, но они подвержены также и влиянию внешней среды. Рост существенно зависит от питания, климатических условий и т.д. В таких случаях приходит­ся анализировать то, что Добжанский назвал "нормой реакции" организма, определив ее как "полный спектр, весь репертуар различных путей развития, которые могут выявиться у носителей данного генотипа в любой среде". Наследственная основа модификаций связана с генотипически обусловленной нормой реакции.

Норма реакции — пределы, в которых возможно варьирование (изменение) проявления признака данного генотипа. Иначе говоря, организм наследует не признак, как таковой, а способность формировать определенный фенотип в конкретных условиях среды.

Рис. 16.3 Гипотетическая сфера нормы реакции для интеллекта

Для характеристики модификаций пользуются статистическими показателями: среднее арифметическое, коэффициент вариации, дисперсия, а также используют графическое построение вариационной кривой для характеристики варьирующего признака. Модификационная (вариационная) кривая — кривая, параметры которой характеризуют количественный признак и его вариацию. Закономерность этой кривой заключена в том, что чем меньше отдельные значения отклоняются от средней, тем чаще они встречаются, и наоборот.

Модификационный размах — широта модификационных изменений признака или организма, характеризующаяся по крайним отклонениям от среднего проявления признака.

Мерой, характеризующей роль факторов наследственности и среды в определении фенотипической вариабельности, является наследуемость. Наследуемость (Н) — обозначает ту часть общей фенотипической изменчивости, которая обусловлена генетическими различиями (Lush, 1943). В применении к человеку анализ взаимодействия генетических факторов и факторов внешней среды проводить, как это делают в популяциях животных и растений, невозможно. Наиболее адекватным является близнецовый метод, который позволяет оце­нить относительную роль каждой группы факторов в возникновении различий между индивидуумами.

Модификационная изменчивость многих признаков растений, животных и человека подчиняется общим закономерностям. Эти закономерности выявляются на основании анализа проявления признака у группы особей. Каждое конкретное значение изучаемого признака называют вариантой и обозначают буквой ν.

Частота встречаемости отдельных вариант обозначается буквой ρ.

При изучении изменчивости признака в выборочной совокупности составляется вариационный ряд, в котором особи располагаются по возрастанию показателя изучаемого признака.

На основании вариационного ряда строится вариационная кривая – графическое отображение частоты встречаемости каждой варианты.

Например, если взять 100 колосьев пшеницы (n) и подсчитать число колосков в колосе, то это количество будет от 14 до 20 – это численное значение вариант (ν).

Вариационный ряд:

ν = 14 15 16 17 18 19 20;

частота встречаемости каждой варианты:

ρ = 2 7 22 32 24 8 5.

Легко подсчитать и среднее значение данного признака. Для этого используют формулу

M = [∑(ν*ρ)]/n,

где М – средняя величина признака;

в числителе – сумма произведений вариант на их частоту встречаемости;

в знаменателе – количество вариант.

Для этого признака среднее значение = 17,13.

Значение закономерностей модификационной изменчивости имеет большое значение, поскольку позволяет предвидеть и заранее планировать степень выраженности многих признаков организмов в зависимости от условий внешней среды.