7.3. Эмбриогенез

Эмбриогенез (эмбриональное развитие) является частью онтогенеза (индивидуального развития) – развития организма от образования зиготы до его смерти. Эмбриогенез - это процесс, в котором презумптивные зачатки занимают свои дефинитивные места. Он тесно связан с прогенезом (образованием половых клеток и ранним постэмбриональным развитием). Эмбриогенез человека, продолжающийся в среднем 280 суток (10 лунных месяцев), подразделяется на три периода: начальный (первая неделя развития), зародышевый (вторая - восьмая недели) и плодный (с девятой недели до рождения ребенка).

В процессе эмбриогенеза можно выделить следующие основные стадии:

1. Оплодотворение - слияние женской и мужской половых клеток. В результате образуется новый одноклеточный организм - зигота.

2. Дробление. Серия быстро следующих друг за другом делений зиготы. Эта стадия заканчивается образованием многоклеточного зародыша, имеющего у человека форму пузырька - бластоцисты, соответствующей бластуле других позвоночных.

3. Гаструляция. В результате деления, дифференцировки, взаимодействия и перемещения клеток зародыш становится многослойным. Появляются зародышевые листки эктодерма, энтодерма и мезодерма, несущие в себе закладки различных тканей и органов.

4. Гистогенез, органогенез, системогенез. В ходе дифференцировки зародышевых листков образуются зачатки тканей, формирующие органы и системы организма человека.

7.3.1. Оплодотворение

Оплодовторение (fertilisatio) – слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида животных, и возникает качественно новая клетка – зигота (оплодотворенная яйцеклетка, или одноклеточный зародыш).

Оплодотворение начинается с того момента, когда головка спермия приходит в соприкосновение с защитной оболочкой, окружающей яйцеклетку (рис.7.3.1). Такой контакт индуцирует у спермия акросомальную реакцию, содержимое акросомы высвобождается, и некоторые из выделившихся белков облегчают прохождение спермия через плазматическую мембрану яйцеклетки, что делает возможным слияние с ней плазматической мембраны спермия. В результате оплодотворения благодаря гидролизу фосфатидилинозитол-бисфосфата, содержащегося в плазматической мембране яйцеклетки, инициируются бурные изменения в самой яйцеклетке. При активации яйцеклетки ее поверхность изменяется так, что становится невозможным слияние с ней дополнительных спермиев.

Рис. 7.3.1. Оплодотворение

Блокада полиспермии является следствием кортикальной реакции, при которой содержимое кортикальных гранул высвобождается, перестраивая яйцевую оболочку. Кроме того, внутри яйцеклетки также происходят определенные изменения, в результате чего после соединения пронуклеусов двух гамет, зигота становится способной к развертыванию программы развития.

У некоторых видов внутрь яйцеклетки могут проникнуть несколько сперматозоидов, но все равно в слиянии ядер участвует только один из них. При оплодотворении в яйцеклетку проникает только ядро сперматозоида, хвостик же вместе митохондриями отбрасывается, и в клетку не попадает. Поэтому митохондриальную ДНК все животные наследуют только от матери. Оплодотворенное яйцо называют зиготой (от греч. зиготос – соединенный вместе).

Большая часть сведений об оплодотворении получена при изучении морских беспозвоночных, в основном морских ежей. У подобных организмов оплодотворение осуществляется в морской воде (так называемое наружное оплодотворение). У млекопитающих внутреннее оплодотворение осуществляется в половых путях самки. Несмотря на огромную эволюционную дистанцию, которая отделяет млекопитающих от морских ежей, клеточные и молекулярные механизмы, лежащие в основе процесса оплодотворения, видимо, весьма сходны.

У человека объем эякулята – извергнутой спермы – в норме составляет около 3 мл. Для обеспечения оплодотворения общее количество сперматозоидов в сперме должно быть не менее 150 млн, а концентрация их в 1 мл – 20 -200 млн, хотя в яйцеклетку проникает только один из них, а остальные подготавливают условия для оплодотворения. В половых путях женщины после копуляции их число уменьшается по направлению от влагалища к дистальному концу маточной трубы.

Оплодотворение проходит в 3 фазы: 1) дистантное взаимодействие и сближение гамет; 2) контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки; 3) вхождение сперматозоида в яйцо и последующее слияние – сингамия.

I фаза - дистантное взаимодействие, включает в себя 3 механизма:

• хемотаксис - направленное движение сперматозидов навстречу к яйцеклетке, важную роль в этом играют гамоны – химические вещества, выделяемые половыми клетками;

• реотаксис - движение сперматозоидов в половых путях против тока жидкости;

• капацитация - усиление двигательной активности сперматозоидов под воздействием факторов женского организма (рН, слизь и другие).

II фаза - контактное взаимодействие, за 1,5-2 ч сперматозоиды приближаются к яйцеклетке, окружают ее и приводят к вращательным движениям, со скоростью 4 оборота в минуту. Эти движения обусловлены влиянием биения жгутиков сперматозоидов и продолжаются около 12 ч. Одновременно из акросомы сперматозоидов выделяются сперматозилины (трипсин, гиалуронидаза), которые разрыхляют оболочки яйцеклетки (акросомальная реакция). В том месте, где оболочка яйцеклетки истончается максимально, происходит оплодотворение, оволемма выпячивается и головка сперматозоида проникает в цитоплазму яйцеклетки, занося с собой центриоли, но оставляя снаружи хвостик.

III фаза - проникновение, самый активный сперматозоид проникает головкой в яйцеклетку, сразу после этого в цитоплазме яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствует полиспермии (кортикальная реакция). Затем происходит слияние мужского и женского пронуклеусов, этот процесс носит название синкарион. Этот процесс (сингамия) и есть собственно оплодотворение, появляется диплоидная зигота (новый организм, пока одноклеточный).

Условия, необходимые для оплодотворения:

• концентрация сперматозоидов в эякуляте, не менее 60 млн в 1 мл;

• проходимость женских половых путей;

• нормальная температура тела женщины;

• слабощелочная среда в женских половых путях.