7.2.2. Оогенез

Оогенез отличается от сперматогенеза рядом особенностей и проходит в три стадии. Так, первая стадия – период размножения оогониев – осуществляется в период внутриутробного развития, а у некоторых видов млекопитающих и в первые месяцы постнатальной жизни, когда в яичнике зародыша происходит деление оогониев и формирование первичных фолликулов (рис. 7.2.4). Оогонии это относительно мелкие клетки с крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы. Первая генерация ооцитов, большинство из которых пребывает в малоизменном состоянии многие годы до половой зрелости, когда начинаются процессы роста ооцитов. Вторая стадия – период роста – протекает в функционирующем яичнике и состоит в превращении ооцита 1-ого порядка первичного фолликула в ооцит 1-ого порядка в зрелом фолликуле. В ядре растущего ооцита происходит конъюгация хромосом и образование тетрад, а в их цитоплазме накапливаются желточные включения. По окончании роста уже может произойти оплодотворение, и то, что можно назвать периодом созревания, начинается только после проникновения в яйцо сперматозоида (например, у аскариды). У других животных вхождение сперматозоида происходит после первого деления созревания (например, у ланцетника), и, наконец, у многих животных сперматозоид проникает в яйцо только после созревания яйца.

Таким образом, период созревания заканчивается образованием ооцита 2-ого порядка и завершается выходом его из яичника в результате овуляции. Период созревания, как и во время сперматогенеза, включает два деления, причем второе следует за первым без интеркинеза, что приводит к уменьшению (редукции) числа хромосом вдвое, и набор их становится гаплоидным. При первом делении созревания ооцит 1-ого порядка делится, в результате чего образуются ооцит 2-ого порядка и небольшое редукционное тельце. Ооцит 2-ого порядка получает почти всю массу накопленного желтка и поэтому остается столь же крупным по объему, как и ооцит 1-ого порядка. Редукционное же тельце представляет собой мелкую клетку с небольшим количеством цитоплазмы, получающую по одной диаде от каждой тетрады ядра ооцита 1-ого порядка. При втором делении созревания в результате деления ооцита 2-ого порядка образуются одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце иногда тоже делится на две одинаковые мелкие клетки. В результате этих преобразований ооцита 1-ого порядка образуются одна яйцеклетка и три редукционных тельца. Четвертая стадия – формирование – в оогенезе отсутствует.

Рис. 7.2.4. Схематическое изображение микроскопического строения яичника.

1 - примордиальные фолликулы; 2 - преантральные фолликулы; 3 - строма яичника; 4 - антральный фолликул; 5 - атретический фолликул; 6 - преовуляторный фолликул; 7 - овуляция; 8 - формирующееся желтое тело; 9 - зрелое желтое тело; 10 - покровный эпителий; 11 - беловатое тело; 12 - кровеносные сосуды в воротах яичника.

Во время эмбрионального развития млекопитающих возникает большое количество яйцеклеток, и к рождению самки в ее яичниках уже находится порядка 200-300 тысяч яйцеклеток, остановившихся на первой стадии деления мейоза. В период полового созревания яйцеклетки начинают реагировать на половые гормоны. Регулярные циклические изменения гормонов впоследствии вызывают созревание яйцеклетки, обычно одной, иногда двух или больше. Когда для лечения бесплодия женщине делают инъекции половых гормонов, чтобы индуцировать созревание яйцеклеток, избыток этих гормонов может привести к созреванию нескольких яйцеклеток, и как следствие этого – многоплодной беременности. Яйцеклетка созревает в пузырьке, называемом фолликулом (рис. 7.2.5).

За всю жизнь у женщин современных индустриализованных стран созревает всего 400-500 яйцеклеток, у женщин традиционной культуры – в племенах охотников-собирателей – менее 200 штук. Это связано с различиями в традиции деторождения: у европейских женщин рождается в среднем 1-2 ребенка, которых она кормит в среднем 3 -5 месяцев, (а известно, что лактация тормозит восстановление месячных циклов после родов), то есть у нее больший период времени остается для созревания яйцеклеток и прохождения менструальных циклов; в это же самое время у бушменов женщины рожают в среднем по 5 детей, они не делают абортов, в отличие от западных женщин, и они кормят грудью по 3-4 года, при этом овуляция

Рис. 7.2.5. Зрелый фолликул перед овуляцией.

тормозится, поэтому месячных циклов у них в 2 раза меньше, чем у западных женщин. Большее количество овуляторных циклов ведет к повышению риска заболевания репродуктивных органов у женщин, так как каждая овуляция связана с делением клеток, а чем больше делений – тем больше может возникнуть мутаций, ведущих к появлению злокачественных образований.

Месячные циклы у женщины регулируются изменением концентрации гормонов (верхний график на рисунке 7.2.6). Под действием гормонов один из покоящихся фолликулов (пузырьков) с яйцеклеткой начинает развиваться. Через несколько дней фолликул лопается и из него выходит зрелая яйцеклетка. Этот процесс называется овуляцией. Слизистая оболочка матки (эндометрий) при этом разрастается, готовясь принять оплодотворенную яйцеклетку. Если беременность не наступает, происходит дегенерация и отторжение верхнего слоя эндометрия, сопровождающееся кровотечением. Во время овуляции у женщины происходит повышение так называемой базальной температуры (то есть температуры, измеряемой ректально и вагинально сразу после пробуждения) на несколько десятых градуса (нижний

Рис. 7.2.6. Регуляция месячных циклов изменением концентрации гормонов

график на рисунке 7.2.6), потом она может упасть или остаться слегка повышенной до начала менструации. У каждой женщины колебания базальной температуры индивидуальны, но более или менее постоянны при установившемся месячном цикле. Таким образом, по изменению температуры можно примерно судить, когда происходит овуляция.

Ошибки при определении сроков овуляции по базальной температуре могут возникать из-за не связанных с месячным циклом изменений температуры (например, при гриппе или другом заболевании, дающем подъем температуры) или из-за сбоев цикла, которые могут возникнуть у женщины при перемене климата, стрессе или под влиянием других факторов.

Яйцеклетка после выхода из фолликула сохраняет жизнеспособность примерно 24-48 часов. Спермии же после попадания в половые пути женщины жизнеспособны до 2-3 суток, далее они могут быть подвижны, но не способны к оплодотворению. Поэтому оплодотворение возможно в течение 2-3 дней до и 1-2 дней после овуляции. В остальное время зачатие произойти не может. Но на самом деле скачок температуры происходит не точно при овуляции, а при изменении концентрации гормонов, овуляцию вызывающих, поэтому точность определения дня овуляции по температурному графику составляет примерно 2 дня. Поэтому оплодотворение может произойти в 3+2=5 дней до овуляции и 2+2=4 дня после овуляции дней цикла. Осторожные люди прибавляют еще по 1-2 дня с каждой стороны. Остальные дни считаются "безопасными". Хотелось бы отметить, что цикл подчиняется эмоциональной регуляции, например, во время войны из-за тяжелой жизни, недоедания у женщин прекращались менструации, это явление называется "аменорея военного времени". Однако описаны случаи, когда муж приезжал домой с фронта на 2 дня, за эти 2 дня у женщины происходила овуляция независимо от фазы цикла, и впоследствии рождался ребенок. О том, что физиологические процессы достаточно сильно могут регулироваться нервной системой, показывает процесс родов у обезьян. У человека первые роды длятся примерно 24 часа, а у обезьян всего несколько часов, причем начинаются они обычно во время, когда стадо находится на стоянке. То есть к утру, когда стадо собирается отправляться в путь, мама готова путешествовать дальше с новорожденным. Если по каким-то причинам процесс родов к утру не завершился, а стадо уже готово идти дальше, то роды останавливаются, так как стадные животные не должны отставать от своих сородичей, и уже потом при новой остановке, роды возобновляются.