6. Механизмы рецепции и восприятия цвета. Основные виды нарушения восприятия цвета

Процесс зрительной рецепции – фотохимический. Фатоны поглщаются зрительным пигментом (родопсином), поглащение кванта запускает ступенчатый распад молекул пигмента. При распаде родопсина образуется опсин и вит Д1; йодопсин состоит из опсина и Вит А.

Фотохимические процессы в палочках и колбочках почти одинаковы, но для родопсина мах спектр поглащенияраспологается в области 500нм, т.е. зелено-голубая часть спектора. Для иодопсина – 570нм,т.е часть спектора желтая т.к. колбочки содержат з пигмента, то мах поглащения приходится на 425,435,570нм. Родопсин распадается допрелюмородопсина ->люмиродопсинà- метародопсин1 -àметародопсин 2 ->метародопсин 3àтранс-ретиналь + опсин или ретинол + опсин, который ресинтезируется в родопсин.

Восприятие цвета

Человек может различать около 7 млн. цветовых оттенков. Они делятся на:

- ахроматические оттенки - последовательность от самого бе­лого ч/з оттенки серого к глубокому черному;

- хроматические - связаны с окраской пов-ти предметов; в современных метрических системах цветовосприятие этих оттенков хар-ся тремя кач-ми - цветовым тоном, насыщенностью и светлотой.

Первичные (единичные) цвета - цвета, число которых необхо­димо и достаточно, чтобы путем смешения получить любой восприни­маемый цвет, причем ни один из первичных цветов нельзя получить смешением остальных первичных цветов. Междунар.осветит.комиссия (МКО) приняла за первичные три монохроматических цвета: красный (720 нм), зеленый (546 нм) и синий (436 нм).

Смешение цветов - получение нового цвета из 2-х или > цве­тов, кот-е качественно отличаются др.от друга, так и от получен­ного цвета:

- субстрактивное - новый цвет явл-ся рез-ом оптического вы­читания исходных из белого цвета;

- аддидивное (оптическое) -новый цвет получ-ся в рез-те оп­тич-ого сложения исходных цветов с черным;

- временное смешение цвета - получ-ся при быстром последо­вательном предъявлении цветов;

- бинокулярное - при попадании на сетчатку одного глаза од­ного цвета, на другой - другой цвет.

Основные формы нарушения восприятия цвета

В трехкомпонентную теорию хорошо укл-ся нарушения восприя­тия цвета.

Аномалии цв.зр. - это незначительные нарушения цветовоспри­ятия, передаются по наследству как рецессивный признак, сцепленный с Х хромосомой. Лица с цв. аномалией явл-ся все трихромата т.е. для описания видимого цвета им как и в норме, необходимо использовать три основных цвета. Но они хуже различают некоторые цвета, а в тестах на сопоставление они используют красный и зе­леный цвет в других пропорциях.

Дихроматопсии - также наследуются; различные формы, но дих­роматы могут описывать все цвета, которые видят с помощью 2-х чистых цветов.

Протанопы (протос - первый) путают кр. цвет с черным,корич­невым и в некоторых случаях подобно дейтеранопам с зеленым. Часть спектра м/ду 480 и 495 нм кажется ахроматической.

Дейтеранопы (дейтерос - второй) не отличают светло-зеленый цвет от темно-красного, фиолетовый от голубого, пурпурный от серого. Ахроматической часть спектра м/ду 495 и 500 нм.

Тританопы (тритос - третий) путают синий и желтый цвет, ах­роматический - 565 и 575 нм.

Дихроматопсии встречаются у мужчин, аномалии и у женщин; чаще прота- и дейтеронопии. Полная цветовая слепота - < 0,01%. У них отмечается и нарушение световой адаптации на фотопическом уровне.

Хроматопсии - извращение цветовых ощущений; эритропсия - видение всего в красном цвете (встречается при отравлении йодом иногда при снежном ослеплении); ксантопсия - видение всего в желтом цвете ( при отравлении сантонином); цианопсия - видение всего в синем цвете (при отравлении некоторыми грибами).

7. Слуховая сенсорная система. Звукоулавливающие образования, звукопроводящие пути и звуковоспринимающий аппарат слуховой сенсорной системы. Механизмы рецепции звука. Теории восприятия звука. Бинауральный звук.

Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат — спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные волосковые клетки (вторично-Чувствующие механорецепторы). Эти клетки трансформируют механические колебания в электрические потенциалы.

Колебания мембраны овального окна преддверия вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки. Преддверная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто оба канала едины. Упругим элементом, отделяющим этот как бы общий верхний канал от нижнего, является основная мембрана. Звуковые колебания, распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов как бегущая волна, приводят в движение эту мембрану и через нее передаются на перилимфу нижнего канала.

На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток (вторично-чувствующих механорецепторов): внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; общее число их по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки располагаются в 3—4 ряда; общее число их 12 000—20 000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс фиксирован, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной (текториальной) мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками.

Механизмы слуховой рецепции.

При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные стереоцилии касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (микрофиламент), связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток. Сила натяжения нити, необходимая для открывания одного канала, около 2 • 10-13 ньютонов.

Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию в нем возбуждающего постсинаптического потенциала и далее генерацию распространяющихся в нервные центры импульсов.

Теории восприятия звука:

1. Резонансная (Гельмгольц). Он считал, на базальной мембране имеется поперечно – натянутое эластическое волокно: короткие у основания, а длинные располагаются у верхушки. Короткие резонируют на высокий звук, а длинные на низкий.

2. Бегущая волна (Бекеши). Установлено. Что базилярная мембрана более жесткая у основания улитки – эта жесткость уменьшается на верхушке улитки. При колебании мембраны волны бегут от её основания к верхушке, причем за счет градиента жесткости мембраны волны движутся от овального окна к круглому. Высокочастотные колебания эндолимфы продвигаются по базальной мембране на короткие расстояния, более низкие до вершины улитки и поэтому рецепторы, которые располагаются у основания улитки воспринимают высокие частоты, а которые распологаются на верхушки низкие частоты.

Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Для него важно и наличие двух симметричных половин на всех уровнях слуховой системы. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

8. Общая морфологическая и функциональная организация отделов кожной сенсорной системы. Тактильная и температурная сенсорные системы как ее компоненты. Классификация тактильных рецепторов, их структурно – функциональные различия. Классификация терморецепторов.

Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4—2,1 м2). В коже сосредоточено множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности.

Больше всего таких рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волосяным покровом (90 % всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению.

Рецепторами прикосновения являются также осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук.

В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец Мейсснера. Они локализованы в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках молочных желез. Эти тельца имеют конусовидную форму, сложное внутреннее строение и покрыты капсулой.

Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но расположенными более глубоко, являются пластинчатые тельца, или тельца Фатера—Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они есть также в сухожилиях, связках, брыжейке.

В соединительнотканной основе слизистых оболочек, под эпидермисом и среди мышечных волокон языка находятся инкапсулированные нервные окончания луковиц (колбы Краузе).

Теории кожной чувствительности.

Многочисленны и во многом противоречивы. Одним из наиболее распространенных является представление о наличии специфических рецепторов для 4 основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Согласно этой теории, в основе разного характера кожных ощущений лежат различия в пространственном и временном распределении импульсов в афферентных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражений. Результаты исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или температурные стимулы.

Механизмы возбуждения кожных рецепторов.

Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na+. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до критического уровня деполяризации в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.

Адаптация кожных рецепторов.

По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов разделяют на быстро- и медленно адаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Большую роль в этом играет капсула тельца: она ускоряет адаптационный процесс (укорачивает рецепторный потенциал), так как хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Поэтому пластинчатое тельце реагирует на сравнительно высокочастотные вибрации 40—1000 Гц; максимальная чувствительность при 300 Гц. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.

Свойства тактильного восприятия. Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется, т. е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка порог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины — более 60 мм. Эти отличия обусловлены главным образом различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм2 до 3 см2) и степенью их перекрытия.

Температурная рецепция.

Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах, поэтому информация о температуре окружающей среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в ЦНС (в гипоталамусе). Они делятся на два вида: холодовые и тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже, чем холодовые). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. Гистологический тип терморецепторов до конца не выяснен, полагают, что ими могут быть немиелинизированные окончания дендритов афферентных нейронов.

Терморецепторы можно разделить на специфические и неспецифические. Первые возбуждаются лишь температурными воздействиями, вторые отвечают и на механическое раздражение. Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся все время действия стимула. Повышение частоты импульсации пропорционально изменению температуры, причем постоянная импульсация у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температуры от 20 до 50 °С, а у Холодовых — от 10 до 41 °С. Дифференциальная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изменить температуру на 0,2 °С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации.

В некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены и теплом (выше 45 °С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну. Важным фактором, определяющим установившуюся активность терморецепторов, связанных с ними центральных структур и ощущения человека, является абсолютное значение температуры. В то же время начальная интенсивность температурных ощущений зависит от разницы температуры кожи и температуры действующего раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде температуры 27°С, то в первый момент при переносе руки в воду, нагретую до 25 °С, она кажется холодной, однако уже через несколько секунд становится возможной истинная оценка абсолютной температуры воды.