8. Значение и роль пищеварения в тонкой кишке. Механизм образования кишечного сока. Количество, свойства, ферментативный состав кишечного сока. Регуляция отделения кишечного сока.

Полостное пищеварение в тонкой кишке имеет выраженный проксимодистальный градиент: гидролиз интенсивнее совершается в проксимальной, чем в дистальной, части тонкой кишки. Топо­графия мембранного пищеварения несколько другая, но имеется проксимодистальный градиент распределения ферментов вдоль тонкой кишки. Эпителиоциты в разных частях кишечной ворсинки морфологи­чески и функционально неоднозначны. Так, от крипты к вершине ворсинки секреторная активность эпителиоцитов убывает. Верхняя часть ворсинок преимущественно реализует мембранный гидролиз дипептидов, участки, расположенные ближе к основанию ворси­нок — гидролиз дисахаридов. О функциональной специализации кишечных эпителиоцитов свидетельствует и распределение свойств тонкой кишки от проксимального к дистальному ее отделам. Это касается и гидролиза различных питат-ных веществ, и актив­ности кишечных ферментов, и всасывания различных компонен­тов химуса.Проксимодистальные градиенты свойств тонкой кишки имеют существенные различия, зависят от возраста, питания, времени суток, приема пищи и т. д. Существует последовательность в гид­ролизе и всасывании продуктов гидролиза питат-ных веществ, сложные взаимные влияния гидролиза одних веществ на гидролиз других.

Кишечный сок: представляет собой мутную, вязкую жид­кость, является продуктом деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки, имеет сложный состав и разное происхождение. За сутки у человека выделяется до 2,5 л кишечного сока. В криптах слизистой оболочки верхней части ДПК заложены дуоденальные, или бруннеровы, железы, клетки которых содержат секреторные гранулы муцина и зимогена. По строению и функции бруннеровы железы похожи на пилорические. Сок бруннеровых желез представляет собой густую бесцветную жидкость слабощелочной реакции, обладающую не большой протеолитической, амилолитической и липолитической активностью.

Свойства и состав кишечного сока: При центрифугировании кишечный сок разделяется на жидкую и плотную части. Соотно­шение между ними изменяется в зависимости от силы и вида раз­дражений слизистой оболочки тонкой кишки.

Жидкая часть сока образована секретом, транспорти­руемыми из крови растворами неорг-х и орган-х ве­ществ и частично — содержимым разрушенных клеток кишечного эпителия. Жидкая часть сока содержит около 20 г/л сухого веще­ства. В числе неорг-х веществ (около 10 г/л) хлориды, гидрокарбонаты и фосфаты Na,K, Ca. рН сока 7,2— 7,5, при усилении секреции достигает 8,6. Органические вещества жидкой части сока представлены слизью, белками, аминокислота­ми, мочевиной и другими продуктами обмена веществ.

Плотная часть сока — желтовато-серая масса, имеющая вид слизистых комков и включающая в себя неразрушенные эпителиальные клетки, их фрагменты и слизь — секрет бокаловид­ных клеток имеет более высокую ферментативную активность, чем жидкая часть сока (Г. К. Шлыгин).В слизистой оболочке тонкой кишки происходит непрерывная смена слоя клеток поверхностного эпителия. Они образуются в криптах, затем продвигаются по ворсинкам и слущиваются с их верхушек (морфокинетическая, или морфонекротическая, секре­ция). Полное обновление этих клеток у человека совершается за 1—4—6 сут.

Такой высокий темп образования и отторжения кле­ток обеспечивает достаточно большое их количество в кишечном соке (у человека за сутки отторгается около 250 г эпителиоцитов). Слизь образует защитный слой, предотвращающий чрезмерное механическое и химическое воздействие химуса на слизистую оболочку кишки.В слизи высока активность пищев-ных ферментов.

Плотная часть сока обладает значительно большей фермента­тивной активностью, чем жидкая. Основная часть ферментов син­тезируется в слизистой оболочке кишки, но некоторое их коли­чество транспортируется из крови. В кишечном соке более 20 раз­личных ферментов, принимающих участие в пищеварении. Основная часть кишечных ферментов принимает участие в при­стеночном пищеварении. Углеводы гидролизируются α-глюкозидазами, α-галактазидазой (лактаза), глюкоамилазой (γ-амилаза).

Регуляция кишечной секреции:

Прием пищи, местное механи­ческое и химическое раздражение кишки усиливают секрецию ее желез с помощью холинергических и пептидергических меха­низмов. В регуляции кишечной секреции ведущее значение имеют мест­ные механизмы.

Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает увеличение выделения жидкой части сока.

Химическими стимуляторами секреции тонкой кишки являются продукты переваривания белков, жиров, сок ПЖЖ, соляная и другие кислоты.

Местное воздействие продуктов переваривания питат.веществ вызывает отделение кишечно­го сока, богатого ферментами.

Акт еды существенно не влияет на кишечную секрецию, в то же время имеются данные о тормозных влияниях на нее раздра­жения антральной части желудка, модулирующих влияний ЦНС, о стимулирующем действии на секрецию холиномиметических веществ и тормозном влиянии холинолитических и симпатомиметических веществ.

Стимулируют кишечную секрецию ГИП, ВИП, мотилин, тормозит соматостатин.

Гормоны энтерокринин и дуокринин, вырабатываемые в слизистой оболочке тонкой кишки, сти­мулируют соответственно секрецию кишечных крипт (либеркюновы железы) и дуоденальных (бруннеровых) желез. В очищенном виде эти гормоны не выделены.

9. Полостное и мембранное пищеварение, их взаимосвязь и выраженность в различных отделах ЖКТ. В тонком кишечнике существуют два взаимосвязан­ных типа пищеварения: полостное и мембранное (при­стеночное).

С помощью полостного пищеварения проис­ходит первоначальный гидролиз пищевых веществ, на кишечной поверхности — его промежуточный и заклю­чительный этапы.

Пристеночное пищеварение происходит на поверхно­сти микроворсинок, расстояние между которыми колеб­лется примерно от 10 до 20 нм. В силу этого молекулы, размеры которых больше диаметра пор щеточной каймы, не могут проникнуть в последнюю, и мембранное пище­варение в отношении их будет неэффективно.

Пищевой материал, поступая из желудка в тонкую кишку, после частичного перевари­вания в желудке, недоступен действию ферментов, свя­занных со структурами кишечных клеток. На этом этапе более эффективны ферменты, действующие дистантно Т.о., полостное пищеварение — наиболее эффективный механизм для гидролиза крупных пищевых молекул, клеточного материала.

Мембранное пищеваре­ние эффективно главным образом в отношении промежу­точных продуктов гидролиза. А. М. Уголев считает, что между полостным и мем­бранным пищеварением устанавливается положительная двусторонняя связь, обеспечивающая максимальную эф­фективность обоих механизмов.

Полостное пищеварение подготавливает исходные субстраты для мембранного пищеварения; мембранное пищеварение уменьшает за счет перехода продуктов частичного гидролиза в щеточ­ную кайму круг обрабатываемых субстратов.

Пристеночное пищеварение осуществляется фермен­тами, фиксированными на клеточной мембране на гра­нице внеклеточной и внутриклеточной сред. Пристеноч­ное пищеварение характ-тся не близостью фермен­тативного гидролиза к поверхности клеточных мембран, а тем, что эти процессы происходят на мембранах, раз­деляющих две среды — внеклеточную и внутриклеточную, и тем, что его обусловливают ферменты, фиксированные на клеточных мембранах.

В полости тонкой кишки осуществляются в основном начальные стадии, тогда как промежуточные и особенно заключительные происходят под влиянием ферментов, связанных со структурами эпителиальных клеток тонкой кишки.

Собственно кишечные ферменты в естественных условиях поступают в полость при десквамации кишеч­ного эпителия. Время полного обновления кишечного эпителия у человека и млекопитающих колеблется в пре­делах от 6 до 14 дней. В общем балансе пищеварения действие ферментов, поступающих в полость тонкой киш­ки при десквамации кишечного эпителия, не может обу­словливать значительный эффект.

Механизмы регуляции мембранного пищеварения свя­заны с моторикой ЖКТ (посколь­ку от нее зависит переход пищевых веществ из химуса в щеточную кайму); величиной пор щеточной каймы; интенсивностью потока жидкости внутрь кишечной клет­ки (должна отражаться на скорости поступления веществ в щеточную кайму); составом ферментного слоя; сте­пенью поляризации мембраны и сорбционными свойствами мембраны.