4. Понятие дыхательного центра. Представление о локализации и организации строения дыхательного центра. Типы дыхательных нейронов продолговатого мозга их автоматия.

Дыхательный центр – это совокупность нейронов, обеспечивающих смену процессов вдоха и выдоха и адаптацию системы к потребностям организма. Он выполняет две основные функции в системе дыхания: моторную, или двигательную, которая проявляется в виде сокращения дыхательных мышц, и гомеостатическую, связанную с изменением характера дыхания при сдвигах содержания О2 и СО2 во внутренней среде организма.

Нейроны дыхательного центра локализованы в дорсомедиальной и вентролатеральной областях продолговатого мозга и образуют так называемые дорсальную и вентральную дыхательную группу. Нейроны этих ядер: обеспечивают ритм, частоту, глубину дыхания; широко контактируют с ретикулярной формацией ствола, через которую к дыхательному центру поступают афферентные сигналы от периферических рецепторов.

Дыхательные нейроны, активность которых вызывает инспирацию(вдох) или экспирацию, называются соответственно инспираторными и экспираторными нейронами. Инспираторные и экспираторные нейроны иннервируют дыхательные мышцы.

Дорсальная дыхательная группа (ДДГ) включает в себя симметричные области продолговатого мозга, расположенные вентролатеральнее ядра одиночного пучка. Дорсальное ядро содержит нейроны, возбуждающиеся при инспирации. В нем можно выделить Rα – нейроны (возбуждаются только при вдохе),R β – нейроны ( возбуждаются одновременно с Rα и при паузе последних). АктивностьR β нейронов увеличивается при мах растяжение легких. Поэтому считают что R β тормозят Rα нейроны, следовательно что ритмичное чередование вдоха и выдоха связано с попеременными раздражениями инспер.и экспер. Нейронов.

Вентральная дыхательная группа (ВДГ) расположена латеральнее обоюдного ядра продолговатого мозга, или ядра блуждающего нерва. ВДГ подразделяется на ростральную и каудальную части.

Ростральная часть ВДГ состоит из инспираторных нейронов разных типов. Ранние инспираторные и постинспираторные нейроны ВДГ называются проприобульбарными нейронами, так как они не направляют свои аксоны за пределы дыхательного центра продолговатого мозга и контактируют только с другими типами дыхательных нейронов. Часть полных и поздних инспираторных нейронов направляют свои аксоны к дыхательным мотонейронам спинного мозга, а следовательно, управляют мышцами вдоха.

Каудальная часть ВДГ состоит только из экспираторных нейронов. Все экспираторные нейроны направляют аксоны в спинной мозг. При этом 40% иннервирует внутренние межреберные мышцы, а 60% — мышцы брюшной стенки.

Кроме вышеуказанных бульбарных центров, в мосту находятся два ядра дыхательных нейронов: медиальное парабрахиальное ядро и ядро Шатра (ядро Келликера). Иногда эти ядра называют пневмотаксическим центром.. Если сделать перерезку, на границе между верхней и средней третью моста, и пересечь оба блуждающих нерва, то внешнее дыхание останется в фазе вдоха.Но после операции могут возникать экспираторные движения дыхания типа АПНЕЗИСА, тем самым доказали, что в мосту располагается апнейстический центр, который определяет возбудимость дыхательных нейронов ПМ и участвует в регуляции глубины дыхания.

На уровне спинного мозга располагаются мотонейроны, которые инервируют дыхательную мускулатуру. В шейных сегментах – ядро диафрагмального нерва, в грудных мотонейроны, иннервирующие межреберные мышцы. Поэтому при отделение ПМ от СМ отмечается остановка дыхания.

Автоматизм дыхательного центра – обусловлен рефлекторным путем и антагонистическими отношениями между инспираторными и экспираторными нейронами, т.е. акт вдоха автоматически вызывает выдох.

Генерация дыхательного ритма.

Спонтанная активность нейронов дыхательного центра начинает появляться к концу периода внутриутробного развития. Об этом судят по периодически возникающим ритмическим сокращениям мышц вдоха у плода. В настоящее время доказано, что возбуждение дыхательного центра у плода появляется благодаря пейсмекерным свойствам сети дыхательных нейронов продолговатого мозга.

Иными словами, первоначально дыхательные нейроны способны самовозбуждаться. Этот же механизм поддерживает вентиляцию легких у новорожденных в первые дни после рождения. С момента рождения по мере формирования синаптических связей ды­хательного центра с различными отделами ЦНС пейсмекерный механизм дыхательной активности быстро теряет свое физиологическое значение. У взрослых ритм активности в нейронах дыхательного центра возникает и изменяется только под влиянием различных синаптических воздействий на дыхательные нейроны

5. Роль различных рецепторов и отделов дыхательного центра в механизмах смены фаз дыхания. Представлени о регуляции дыхания по принципу возмущения и принципу отклонения. Защитные дыхательные рефлексы.

Рефлекторная регуляция дыхания осуществляется благодаря тому, что нейроны дыхательного центра имеют связи с многочисленными механорецепторами дыхательных путей и альвеол легких и рецепторов сосудистых рефлексогенных зон. В легких человека на­ходятся следующие типы механорецепторов: 1) ирритантные, или быстроадаптирующиеся, рецепторы слизистой оболочки дыхательных путей; 2) рецепторы растяжения гладких мышц дыхательных путей; 3) J-рецепторы

1. Иритантные рецепторы расположенны в воздухоносных путях. Сочетают в себе свойства и хеморецепторов и механорецепторов одновременно. Импульсы от этих рецепторов идут по волокнам блуждающего нерва. Активируются при быстрой механической деформации легочной ткани, а также при действии пахучих веществ. Являются образованиями, участвующими в реализации защитных рефлексов: чихания и кашля.

2. Рецепторы растяжения легких. Они находятся в гладких мышцах воздухоносных путей, начиная от трахеи и кончая бронхами. В каждом легком до 1000 рецепторов. Высокопороговые рецепторы возбуждаются только при глубоком вдохе. Низкопороговые и при малом объёме легких, т.е. не только при вдохе, но и при выдохе, хотя при вдохе частота импульсации от этих рецепторов возрастает. Рецепторы растяжения медленно адаптирующиеся, и при длительной задержке легких в положении вдоха частота импульса от них убывает медленно. Состав воздуха, находящегося в легких также влияет на чувствительность рецепторов. При увличение СО2 в воздухоносных путях импульсация с рецепторов умеьшается. От рецепторов растяжения легких большая часть афферентных импульсов направляется в дорсальное ядро ПМ дыхательного центра, где активирует β нейроны. Которые, тормозя активность α-нейронов, останавливают вдох. Но такая реакция наблюдается лишь при высокой частоте посылаемых импульсов на высоте вдоха. При низкой частоте импульсов рецепторы растяжения. Наоборот удлиняют вдох и укорачивают выдох.

Рефлекс Геринга — Брейера. Раздувание легких у животного рефлекторно тормозит вдох и вызывает выдох. Перерезка блуждающих нервов устраняет рефлекс. Нервные окончания, расположенные в бронхиальных мышцах, играют роль рецепторов растяжения легких. Их относят к медленно адаптирующимся рецепторам растяжения легких, которые иннервируются волокнами блуждающего нерва. Рефлекс Геринга — Брейера контролирует глубину и частоту дыхания. У человека он имеет физиологическое значение при дыхательных объемах свыше 1 л (например, при физической нагрузке). У бодрствующего взрослого человека кратковременная двусторонняя блокада блуждающих нервов с помощью местной анестезии не влияет ни на глубину, ни на частоту дыхания. У новорожденных рефлекс Геринга — Брейера четко проявляется только в первые 3—4 дня после рождения.