11. Роль различных отделов цнс (спинальных, бульбарных, мезенцефалических центров, гипоталамуса, мозжечка, ретикулярной формации, коры большого мозга) в регуляции функций автономной нервной системы.

Центры регуляции висцеральных функций.

Координация деятельности всех трех частей автономной нервной системы осуществляется сегментарными и надсегментарными центрами (аппаратами) при участии коры большого мозга.

Сегментарные центры являются истинно автономными. В ЦНС они находятся в спинном мозге и в стволе мозга, а на периферии составляют сложную систему из сплетений, ганглиев, волокон.

Надсегментарные центры расположены в головном мозге главным образом на лимбико-ретикулярном уровне. Они обеспечивают целостные формы поведения, адаптацию к меняющимся условиям внешней и внутренней среды. Задачей этих аппаратов является организация деятельности функциональных систем, ответственных за регуляцию психических, соматических и висцеральных функций.

Все эти сложные механизмы регуляции деятельности висцеральных органов и систем условно объединены многоэтажной иерархической структурой.

Базовым структурным уровнем являются внутриорганные рефлексы, замыкающиеся в интрамуральных ганглиях и имеющие метасимпатическую природу. Т.е. являются низшими рефлекторными центрами.

Второй уровень представлен экстрамуральными паравертебральными ганглиями брыжеечных и чревного сплетений. Оба этих низших этажа обладают отчетливо выраженной автономностью и могут осуществлять регуляцию деятельности висцеральных органов и тканей независимо от ЦНС.

Третий структурный уровень это центры спинного мозга и ствола мозга.

Четвертый структурный уровень это гипоталамус, ретикулярная формация, лимбическая система, мозжечок, новая кора.

Спинальные центры.

В шейной и в начале грудной части (С8-Th2сегмент) располагаются тела преганглионарных симпатических нейронов, иннервирующие гладкие мышцы глазного яблока: sphincter popila, глазничную часть m.orbicularis oculi, одну из мышц верхнего века. Это образование спинного мозга носит название спиноцилиарного центра. Вторые нейроны лежат в верхнем шейном симпатическом узле, а их постганглионарные волокна заканчиваются в мышцах глаза. Раздражение центра вызывает расширение зрачка (мидриаз), выпячивание глазного яблока (экзофтальм), раскрытие глазной щели. Разрушение центра или перерезка постганглионарных симпатических волокон вызывает возникновение синдрома Бернара—Горнера — сужение зрачка (миоз), западение глазного яблока (энофтальм), сужение глазной щели.

Пять верхних грудных сегментов локализуются симпатические нейроны, иннервирующих сердце и бронхи. Эффекторные нейроны этого пути располагаются в звездчатом ганглии или в узлах пограничного симпатического ствола. Стимуляция этих волокон и клеток вызывает учащение и усиление сердечных сокращений и расширение бронхов.

На уровне всех грудных и верхних поясничных сегментов СМ, расположены нейроны, иннервирующие сосуды и потовые железы. Поражение клеточных скоплений отдельных сегментов,сопровождается исчезновением потоотделения.

Крестцовые отделы СМ занимают парасимпатические нейроны. Их совокупности образуют ряд центров рефлексов мочеиспускания, дефекации, эрекции и т. д. Поражение этих центров ведет к выпадению названных функций.

Стволовые центры.

Располагающиеся в продолговатом мозге, мосте и среднем мозге скопления парасимпатических нейронов образуют центры, в которых осуществляется замыкание рефлексов сосания, жевания, глотания, чиханья, кашля, рвоты, слюноотделения, слезотечения, торможения сердечной деятельности, секреции желудочных желез и т. д. Эти влияния передаются исполнительным структурам по волокнам блуждающего, языкоглоточного, лицевого и глазодвигательного нервов. Центры продолговатого мозга, осуществляющие рефлекторный контроль кровообращения, дыхания и сердечной деятельности, получили название жизненно важных центров, потому что их повреждение фатально. Афферентные волокна к этим центрам поступают из различных участков тела от специализированных рецепторов внутренних органов(каротидного синуса и аортальных телец, также рецепторные клетки, которые располагаются в самом продолговатом мозге) Рефлекторные процессы в ядерных образованиях спинного, продолговатого, среднего мозга и моста находятся под постоянным влиянием гипоталамуса.

Гипоталамические центры.

Гипоталамусу принадлежит ведущая роль в осуществлении многих функций целого организма и прежде всего постоянства внутренней среды. В нем осуществляется интеграция и приспособление различных висцеральных систем к целостной деятельности организма.

В гипоталамусе различают 3 области скопления ядер: переднюю, среднюю и заднюю. Гипоталамус обладает хорошо развитой сложной системой афферентных и эфферентных путей, а также тесно связан со структурами ГМ- таламусом, лимбической системой, ретикулярной формацией ствола мозга. Особое значение имеют обширные сосудистые и нервные связи с гипофизом, в результате чего осуществляется интегрирование нервной и гуморальной регуляции висцеральных функций. Такие многочисленные связи гипоталамуса с другими образованиями мозга способствуют генерализации возбуждения, возникающего в его нейронах.

Возбуждение в первую очередь распространяется на лимбические структуры мозга и через ядра таламуса на передние отделы коры большого мозга. Результаты раздражения структур гипоталамуса определяются его контактами с ретикулярной формацией, симпатическими и парасимпатическими центрами, а также усилением секреции гормонов гипофиза, действующих непосредственно или опосредованно через другие эндокринные железы. Следовательно, при стимуляции гипоталамуса возникают сложные реакции, в которых нервный компонент дополняется гормональным.

Регуляция гипоталамо-гипофизарной системой висцеральных функций осуществляется по принципу обратной связи. Активация гипоталамических ядер зависит не только от поступления к ним возбуждающих влияний из других структур нервной системы, но и избирательной чувствительности их клеток к содержанию тех или иных веществ в крови, изменению температуры крови, например, гипоталамические нейроны чувствительны к малейшим отклонениям рН крови, напряжению О2, СО2, содержанию ионов, особенно калия и натрия, т.о. клетки гипоталамуса выполняют еще и рецепторные функции, воспринимая нарушения гомеостаза. Они обладают способностью трансформировать гуморальные изменения внутренней среды в нервный импульс. Кроме того, они могут избирательно активироваться нервными импульсами из соответствующих органов.

При стимуляции гипоталамуса возникает комплекс сложных реакций, в которых нервный компонент дополняется гормональным.

Раздражение ядер задней группы (хар-ся эффектами, аналогичные симпатике)— расширяются зрачки и глазная щель, ↑ЧС, ↑АД, тормозится двигательная активность ЖКТ, в крови возрастает концентрация А и НА. Разрушение этой области приводит к гипергликемии, ожирению, нарушению терморегуляции.

Раздражение ядер передней группы (эффекты подобны парасимпатике)— сужением зрачков и глазных щелей, урежением ЧСС, ↓АД, усилением двигательной активности ЖКТ. Ядра этой группы участвуют в механизме терморегуляции.

Функция ядер средних групп состоит преимущественно в регуляции метаболизма. Разрушение вентромедиальных ядер-повышением потребления пищи (гиперфагия) и ожирением, двустороннее разрушение латеральных ядер- полному отказу от пищи. Следовательно: вентромедиальные ядра как структуры, связанные с насыщением, а латеральные ядра — с голодом. Наибольшую потребность в воде (полидипсия) регистрировали при раздражении паравентрикулярного ядра гипоталамуса.

Деятельность гипоталамуса постоянно контролируется центрами ЦНС Под контролем гипоталамуса находится функция автономной нервной системы и эндокринных желез.

Лимбическая система обеспечивает взаимодействие экстероцептивных (обонятельных, слуховых и др.) и интероцептивных воздействий. Она регулирует висцерально-гормональные функции, направленные на обеспечение различных форм деятельности, таких, как пищевое, сексуальное, оборонительное поведение, регулирует системы, обеспечивающие сон и бодрствование, внимание, эмоциональную сферу, процессы памяти, осуществляя, таким образом, соматовисцеральную интеграцию.

Мозжечок.

Наряду с регуляцией двигательной соматической сферы мозжечок контролирует течение висцеральных процессов. При его раздражении могут быть воспроизведены практически все реакции, возникающие при возбуждении симпатической нервной системы — расширение зрачка, сужение сосудов, сокращение волосяных мышц, учащение сердечного ритма. После удаления мозжечка возникает угнетение периодической моторной деятельности пищеварительного тракта, секреторной функции кишечных желез и т.д.

Ретикулярная формация. Основной ролью является повышение активности нервных центров, связанных с висцеральными функциями. РФ оказывает на них тонизирующее влияние, обеспечивая высокий уровень их активности. Проводником этих влияний на периферию является симпатическая НС. В поддержании активности ретикулярных механизмов значительную роль играют гуморальные раздражения, по отношению к которым она обладает высокой чувствительностью. Сами же функциональные влияния РФ сказываются и на эндокринном компоненте регуляции поведения висцеральных систем.

Кора большого мозга. Благодаря исследованиям доказано что раздражение или отключение отдельных участков коры влечет за собой изменение состояния внутренних органов. У человека раздражение коры кзади от центральной (роландовой) борозды и вблизи латеральной (сильвиевой) борозды вызывает ощущение тошноты, рвоты, возникают позывы на дефекацию. Раздражение точек в теменных и других долях сопровождается изменением сердечной деятельности, артериального давления, дыхательного ритма, слюноотделения, желудочной и кишечной моторики. Особое значение в регуляции функций в настоящее время придается лобным долям коры большого мозга, поскольку при их стимуляции можно зарегистрировать изменение практически всех висцеральных процессов. Именно из-за этого передние отделы больших полушарий считаются высшими центрами автономной иннервации. Однако наряду с этим существует определенная специализация некоторых полей коры. Так, в ее двигательных областях находится представительство тех висцеральных органов, деятельность которых связана со скелетно-мышечной активностью. Посредством такой организации достигается необходимая для нормальной жизнедеятельности интеграция соматических и висцеральных процессов.

12. Структурно-функциональная характеристика заднего и среднего мозга. Понятие тонического рефлекса. Виды тонических рефлексов (статические и статокинетические). Условия их возникновения. Участие структур спинного, продолговатого, и среднего мозга в их осуществлении.

Задний мозг (metencephalon) состоит из 2х частей: вентрально расположенного моста и дорзально мозжечка. Мост каудально граничит с верхним концом продолговатого мозга, краниаально- с ножками ср.мозга. На поперечных срезах моста отчетливо выделяется массивная вентральная и меньшая дорзальная части. Границей м/у ними служит толстый слой поперечных волокон трапециевидное тело, включающее волокна и ядро слухового пути. Поперечные пути обеспечивают связь ядер моста с мозжечком и корой большого мозга, включаясь в экстрапирамидную систему. Дорзальная часть содержит рет.формацию, являющуюся продолжением такой же части продолговатого мозга и мед.петлю второй нейрон проприоцептивного анализатора. В рет.формации моста находитсяся 2гр.ядер, которыые относятся к общему респираторному центру. Одна гр.ядер активирует центр вдоха продолговатогого мозга, другая-центр выдоха. Ср.мозг содержит так же ядра лицевого , отводящего , тройничного нервов.

Средний мозг(mesencephalon) развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного анализатора, поэтому важнейшие образования имеют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения разошлись в виде четверохолмия, составляя подкорковые станции анализа соответствующихих сигналов. С развитием переднего мозга ч/з средний стали проходить проводящие пути, связывающие кору конечного мозга со спинным посредством ножек. На поперечном разрезе выделяютют:

• пластинку крыши;

• покрышку;

• ножку мозга.

О ср.мозге следует говорить как об образовании , собравшего все афферентные пути и имеющего большое значение в контроле сенсорного потока. Это подчеркивается особой ролью рет. формации, оказывающей на мозговую деятельность общие вляния активацию или угнетение деятельности.

Тонические рефлексы.

Важнейшей функцией мозгового ствола является перераспределение мышечного тонуса в зависимости от положения тела в пространстве. Перераспределение тонуса осуществляется рефлекторно и обеспечивает сохранение равновесия тела. Всю совокупность разнообразных тонических рефлексов Р.Магнус разделил на две большие группы:

1. Статические рефлексы, обусловливающие положение тела в пространстве;

2. Статокинетические рефлексы, вызываемые перемещением тела.

Статические рефлексы в свою очередь делятся на 2 большие группы. Первая из них обеспечивает определенное положение или позу тела; это рефлексы положения, или позкотонические рефлексы. Вторая группа обеспечивает возвращение тела неестественного положения-в нормальное. Эти рефлексы получили название установочных или рефлексов выпрямления.

При рефлексах положения происходит перераспределение тонуса, например уменьшение тонуса мышц разгибателей и увеличение тонуса мышц-сгибателей в тех или других конечностях. Такие рефлексы осуществляются центрами продолговатого мозга. В возникновении рефлексов положение тела основное значение принадлежит афферентным импульсам, поступающим от рецепторов вестибулярного аппарата и проприорецепторв мышц шеи. Описанные тонические рефлексы получаются лучше всего на децеребрированных животных, у которых импульсы из вышележащих отделов мозга не усложняют картины. Подобные рефлексы наблюдались у новорожденных младенцев, у которых вследствие заболевания вышележащих отделов мозга, например, после мозгового кровоизлияния или при водянке головы, имелась фактическая децеребрация. В некоторых случаях такие рефлексы наблюдаются также у взрослых людей после мозгового кровоизлияния, вызывающего паралич половины тела- гемиплегию.

Установычные рефлексы (выпрямления). Тонические установочные рефлексы осуществляются ср.мозгом и, следовательно, отсутствуют у бульбарных животных. Животное после операции перерезки мозга выше четверохолмия ч/з некоторое время поднимает голову, а затем и все туловище и становится на ноги, т.е. принимает естественную позу. Такие рефлексы наблюдаются только у животных с целым ср.мозгом.

В осуществлении этих рефлексов участвуют рецепторы лабиринтов, шейных мышц и кожной поверхности тела. Если животное лежит на боку, то оно поднимает голову и устанавливает её естественное положение теменем кверху. Это происходит рефлекторно вследствие раздражения рецепторов вестибулярного аппарата, раздражаемых неестественным направлением силы тяжести. Но даже при разрушении вестибулярного аппарата голова выпрямляет в том случае, если тело лежит на боку на какой-нибудь твёрдой поверхности, причем раздражаются рецепторы кожи только одной стороны.

В таком случае в ответ на одностороннее раздражение кожи происходит рефлекторное выпрямление головы. Подъём головы составляет только первую фазу установочных рефлексов. Вторая фаза заключается в рефлекторном выпрямлении туловища, которое следует за головой. Этот рефлекс имеет тоже двоякое начало: он возникает от раздражения проприорецепторов мышц шеи и рецепторов кожи туловища.

Если фиксировать голову в лежачем положении и не позволяет ей выпрямляться, то туловище все же выпрямляется, на этот раз независимо от раздражения проприорецепторов мышц шеи, вследствие одностороннего раздражения кожи той стороны тела, на которой лежит животное, т.о, для выпрямления как головы, так и туловища существуют по два механизма: в первом случае-раздражение рецепторов вестибулярного аппарата и кожной поверхности, во втором – раздражение проприорецепторов мышц шеи и рецепторов кожи туловища. Центры этих тонических рефлексов лежат в ср.мозге, и красное ядро принимает в их осуществлении активное участие. Импульсы от рецепторов вестибулярного аппарата и шейных мышц обусловливают также поворот глаз при различных положениях головы.

Статокинетические рефлексы возникают при изменении скорости движения тела в пространстве или относительном перемещении отдельных его частей. При вращении тела наблюдаются след. движения головы: голова сначала медленно вращается в сторону, противоположную вращению тела, насколько это возможно, затем быстрым движением возвращается в нормальное положение относительно туловища; после этого начинается медленное вращение в противоположную сторону и вновь быстрый поворот и т.д. Такие движения головы называются нистагмом головы. Глаза реагируют на вращение аналогичным образом, т.е. медленным поворотом в сторону, противоположную вращению, и быстрым возвратом в исходное положение.

При движениях тела, когда происходят изменения отдельных частей тела, возникает перераспределение мышечного тонуса туловища и конечностей. Если ,например, собака поднимает одну ногу, то усиливается тонус в остальных трёх ногах, что обеспечивает более устойчивое положение тела при стоянии. К числу статокинетических относятся и лифтные рефлексы, которые проявляются в увеличении тонуса мышц разгибателей при линейном ускорении вверх их повышении тонуса сгибателей при движении лифта вниз. Статокинетические рефлексы осуществляются у животных при обязательном участии среднего мозга.

Участие лабиринтов в тонических рефлексах. Значение лабиринтов в тонических рефлексах показано Р.Магнусом и А. де Клейном следующим образом. На шею децеребрированного животного надевали гипсовую повязку так, что голова сохраняла по отношению к туловищу постоянное положение и, следовательно, проприорецепторы мышц шеи не могли раздражаться. Затем животное вращали вокруг оси, проходящей через оба виска. Если животное лежало спиной вниз, то тонус разгибателей становился максимальным; если оно лежало спиной вверх, то тонус этих мышц уменьшался. В данном случае относительное положение всех частей тела оставалось неизменным, менялось только направление силы тяжести по отношению к телу; отсюда следует, что тонический рефлекс мог начинаться только в тех рецепторах, которые чувствительны к изменению направления земного притяжения, т.е. в рецепторах вестибулярного аппарата.

Участие проприорецепторов в тонических рефлексах.

У животных с разрушенным лабиринтом можно обнаружить тонические рефлексы, если изменить положение головы по отношению к туловищу. При этом происходит раздражение проприорецепторов мышц шеи, в результате чего возникает перераспределение тонуса в различных мышечных группах. При запрокидывании головы повышается тонус мышц-разгибателей передних конечностей и понижается тонус мышц-разгибателей задних конечностей. Противоположные изменения тонуса мышц передних и задних конечностей происходят при нагибании головы к грудной клетке. При повороте головы возникают след.изменения мышечного тонуса: повышение тонуса мышц разгибателей передней конечности той стороны, куда повернута голова, и повышение тонуса сгибателей конечностей противоположной стороны. Такие рефлексы зависят от проприорецепторов шейных мышц. Центры этих тонических рефлексов лежат в ср.мозге, и красное ядро принимает в их осуществлении активное участие. Импульсы от рецепторов вестибулярного аппарата и шейных мышц обусловливают также поворот глаз при различных положениях головы.

13. Физиология мозжечка, его роль в регуляции соматических и вегетативных функций.

Мозжечок-это одно из наиболее древних образований ЦНС. Эфферентными и афферентными путями мозжечок связан практически со всеми основными структурами центральной нервной системы. Многие из того, что известно о функциях мозжечка, связано с наблюдением клиницистов. Больные с его повреждениями не парализованы и у них не нарушена чувствительность, хотя мозжечок получает в основном сенсорные сигналы и даёт проекции к двигательным центрам. Мозжечок участвует в сенсомоторной интеграции и выполняет важную функцию координации движений.

Мозжечковые симптомы зависят от места повреждения. Патология медиальной области вызывает нарушения позных двигательных функций, а также глазодвигательного механизма, тогда как латеральные повреждения сказываются главным образом на целенаправленных движениях речи. Филогенетически более древние медиальные структуры получают спинальные, вестибулярный и зрительные сигналы и тесно связаны с двигательной системой (двигательными центрами спинного мозга и ствола), тогда как в развившимся позже латеральным элементам (полушариям) информация прежде всего от коры мозга, к которой от них в свою очередь направляются восходящие пути. Эти анатомические особенности приводят к выводу, что медиальная часть мозжечка осуществляет главным образом регуляцию и коррекцию движений в ходе их выполнения, а его полушария больше участвуют в подготовке, программировании движений.

Кроме того, недавно выявлены долговременные изменения синаптической передачи сигналов в мозжечке. Полагают, что такая пластичность играет роль в долговременной двигательной адаптации и двигательном научении. Мозжечок человека имеет массу около 150 г, площадь коры 1200 см2., что составляет 50% поверхности коры больших полушарий. Это гораздо больше, чем у низших узконосых обезьян (макака), где кора мозжечка занимает лишь 28%. Большая поверхность коры связана с множеством складок. Распределение коры по бороздам и извилинам в мозжечке человека очень экономично: 80-85% её лежит в глубине борозд. При распределении по долям у человека лишь1% коры приходится на филогенетически самые древние части-узелок и клочок.

Кора мозжечка состоит из трёх слоёв:

• наружного-молекулярного (наружного зернистого),

• среднего-ганглиозного, образованного клетками Пуркинье

• зернистого(гранулярного) с многочисленными клетками-зернами(более 2 млн на 1мм3).

В первом слое среди небольших(10-12мкм) мультиформных нейронов находятся корзинчатые клетки, отдающие коллатерали в нижележащий слой и оплетающие ими тела клеток Пуркинье. В каждой клетке Пуркинье подходит одно лазающее (лиановидное) волокно, а каждое волокно дает ответвления к 10-15 клеткам Пуркинье. Обвиваясь вокруг дендритного дерева этой клетки, оно формирует здесь множество возбуждающих синапсов, что обеспечивает исключительную надежность синаптической передачи. Мшистые волокна образуют синаптические контакты с дендритами клеток-зерен. Обширное терминальное ветвление, т.е. дивергенция связей этих волокон обеспечивает возбуждение ими большого количества клеток в коре мозжечка.

Аксоны клеток-зерен Т-образно разделяются на два параллельных волокна, идущих вдоль листка в противоположных направлениях. Подсчитано, что через дендритное дерево каждой клетки Пуркинье проходят под прямым углом к нему свыше 200000 таких волокон. В кору мозжечка идут из ствола мозга норадренергические волокна от голубого пятна и серотонинэргические от ядер шва. Клетки Пуркинье обеспечивают единственный выход сигналов из коры мозжечка. Они оказывают тормозное действие на его собственные и вестибулярные ядра. Фоновая активность клеток Пуркинье тонически тормозит нейроны-мишени ядер мозжечка и вестибулярных ядер. Усиление активности клеток Пуркинье относительно фонового уровня, обусловленное возбуждающими сигналами мшистых и лиановидных волокон, углубляет торможение, а её ослабление под влиянием тормозных интернейронов растормаживает нейроны-мишени.

Сочетание постоянной высокой фоновой активности нейронов выходных выходных ядер мозжечка и многочисленных тормозных процессов в его коре определяет распределение возбуждения этих ядер с тонкой пространственно-временной настройкой и возможностью развития противоположных по характеру реакций.

Соматопическая организация мозжечка.

Мозжечок получает обширные входы от восходящих спинальных трактов и афферентов тройничного нерва. Соматопическая организация этих соматосенсорных проекций сначала была прослежена в общей форме методом вызванных потенциалов. Только недавно регистрация активности индивидуальных клеток позволила разработать схему комплексной микроорганизации мозжечка. Удивительной особенностью этой организации яв-ся наличие множества иногда удаленных зон, которые представляют идентичные или сходные поверхностные участки. Однако у двигательных функций отчетливой соматопической организации нет.

Связи ядер мозжечка:

Афферентные связи всех ядер-от коры мозжечка:

Зубчатые ядра от коры полушарий.

Вставочные ядра (пробковое и шаровидное) от средней части коры.

Ядро шатра-от коры червя.

Эфферентные связи ядер:

зубчатые ядра-к моторным зонам коры через моторные ядра таламуса;

вставочные ядра-к красным ядрам;

ядро шатра к рет.формации и вестибулярному ядру Дейтерса.

Функции мозжечка.

Основное функциональное назначение мозжечка состоит в дополнении и коррекции деятельности остальных двигательных центров. Кроме этого мозжечок связан многочисленными связями с рет.формацией ствола мозга, что обуславливает его важную роль в регуляции вегетативных функций .

В плане управления двигательной активностью мозжечок отвечает за:

• Регуляцию позы и мышечного тонуса- исправление медленных целенаправленных движений в ходе их выполнения и координацию этих движений с рефлексами поддержания позы;

• Правильное выполнение быстрых целенаправленных движений, команда о которых поступает головного мозга,

• Коррекцию медленных целенаправленных движений и их координацию с рефлексами поддержания позы.

Картину мозжечковых нарушений описал в прошлом столетии итальянский учёный Л.Лючиани. При поражении мозжечка развиваются расстройства, связанные преимущественно с координаций движений и мышечным тонусом, а также вегетативные расстройства. Характерны след. симптомы:

• Исинергия-невозможность посылать должное кол-во импульсов к различным мышцам, выполняющим движения.

• Дисметрия-движения выполняются в избыточном или недостаточном объеме;

• Церебеллярная атаксия-расстройство походки

• Тремор-отсутствующий в покое, но возникающий при движениях;

• Гипотония-снижение тонуса

• Нистагм

• Головокружения

• Дефекты речи