3. Торможение в цнс. Функции торможения. Виды центрального торможения.

Торможение в ЦНС-активный процесс, проявляющийся внешне в подавлении или ослаблении процесса возбуждения и характеризующийся определенной интенсивностью и длительностью. Торможение в норме неразрывно связано с возбуждением, является его производным, сопутствует возбуждающему процессу ограничивая и препятствуя чрезмерному распространению последнего. При этом торможение часто отграничивает возбуждение и вместе с ним формирует сложную мозайку активированных и заторможенных зон в центральных нервных структурах.

Торможение-врожденный процесс, постоянно совершенствующийся в течении индивидуальной жизни организма. История развития учения о тормозных процессах в цнс начинается с открытия И.М. Сеченовым эффекта центрального торможения (химическое раздражение зрительных бугров тормозит простые спинномозговые безусловные реакции). Вначале только предполагалось существование специфических тормозных нейронов, обладающих способностью оказывать тормозные влияния на другие нейроны, с которыми имеются специфические контакты. Впоследствии это предложение нашло прямое экспериментальное подтверждение (Экклс, Реншоу), когда было показано существование специальных вставочных нейронов, имеющие синаптические контакты с двигательными нейронами. Активация этих вставочных нейронов приводила к торможению двигательных нейронов.

В зависимости от нейронного механизма, способа вызывания торможения в ЦНС различают несколько видов торможения:

• Постсинаптическое-основной вид торможения, развивающийся в пресинаптической мембране аксосоматических и аксодендритических синапсов под влиянием активации тормозных нейронов, в концевых разветвлениях аксонов которых освобождается и поступает в синаптическую щель тормозной медиатор. Наиболее распространенным тормозным медиатором является ГАМК. Химическое действие ГАМК развивает в постсинаптической мембране эффект гиперполяризации в виде тормозных постсинаптических потенциалов-ТПСП, пространственно-временная суммация которых повышает уровень мембранного потенциала (гиперполяризация), приводит к урежению или полному прекращению генерации распрастраненных ПД.

• Возвратным торможением называется угнетение активности нейрона, вызываемое возвратной коллатералью аксона нервной клетки. Так, мотонейрон переднего рога спинного мозга, пержде чем покинуть спинной мозг, дает боковую (возвратную) ветвь, которая возвращается назад и заканчивается на тормозных нейронах(клетки Реншоу). Аксон последней заканчивается на мотонейронах, оказывая на них тормозное действие.

• Пресинаптическое торможение-развертывается в аксоаксональных синапсах, блокируя торможение возбуждения по аксону. Часто выявляется в структурах мозгового ствола, в спинном мозге длится около 150 мс.

• Пессимальное торможение-представляет собой вид торможения центральных нейронов. Наступает при высокой частоте раздражения. В первый момент возникает высокая частота ответного возбуждения. Через некоторое время стимулируемый центральный нейрон, работая в таком режиме, переходит в состояние торможения.

• Реципрокное- характеризуется тем, что в том случае, когда при активации афферентов возбуждаются, например, мотонейроны мыщц сгибателей, то одновременно (на этой стороне) тормозятся мотонейроны мышц разгибателей, действующие на этот же сустав. Происходит это потому что афференты от мышечных веретен образуют возбуждающие синапсы на мотонейронах мышц агонистов, а через посредство вставного тормозного нейрона – тормозные синапсы на мотонейронах мышц – антагонистов. С физиологической точки зрения такое торможение очень выгодно, поскольку облегчает движение сустава без дополнительного произвольного и непроизвольного контроля. Возвратное торможение- в этом случае от аксонов мотонейронов отходит 1 или или несколько коллатералей, которые направляются в вставные тормозные нейроны, например в клетки Реншоу, вследствии чего происходит гиперполяризация мембраны мотонейрона и тормозится его деятельность. Т.о. это торможение функционирует по принципу отрицательной обратной связи.

• Латеральное- тормозная цепь нейронов, характеризующая тем что вставные тормозные нейроны влияют не только на возбужденную клетку, но и на соседние нейроны, в которых возбуждение является слабым или вовсе отсутствует. Оно играет важную роль в сенсорных системах , создавая явление контраста.