3. Круговорот веществ и энергии в биосфере

1. Круговорот веществ в биосфере

Во все геологические периоды геосфера как внешняя оболочка Земли, в которой взаимодействуют земная кора, атмосфера (до озонового слоя), гидросфера и биосфера и где сосредоточены жизнь и хозяйственная деятельность человека, развивалась как единое целое. Единство, само­регулирование и развитие обеспечивались непрерывным движением вещества и энергии в биосфере.

Основу биосферы и ее функций составляет, прежде всего, круговорот биологически важных веществ, таких

!

как углерод, кислород, фосфор, азот и вода. Циклы элемен­тов существенно отличаются от простого физического пре­образования энергии, которая, в конце концов, деградирует в виде теплоты и никогда потом не используется снова.

Биосфера играет важную роль в распределении энер­гетических потоков на Земле. В год до Земли доходит около 1024 Дж солнечной энергии; 42 % из нее отража­ется обратно в космос, а остальная часть - поглощается. Другим источником энергии является теплота земных недр. 20 % энергии возвращается в мировое пространство в виде теплоты, 10 % расходуется на испарение воды с поверхности Мирового океана. Зеленые растения преоб­разуют в процессе фотосинтеза около 1022 Дж энергии в год, поглощают 1,7-108 т углекислого газа, выделяют около 11,5-107 т кислорода и испаряют 1,6-1013 т воды. Исчезновение растений привело бы к катастрофическому накоплению углекислого газа в атмосфере, и через сотню лет жизнь на Земле в ее нынешних проявлениях погибла бы. Наряду с фотосинтезом в биосфере происходят почти такие же по масштабам процессы окисления органиче­ских веществ при дыхании и разложении.

В организмах содержатся все известные сегодня хи­мические элементы. Для синтеза живого вещества необ­ходимо примерно 40 элементов. Наибольшую роль вы­полняют основные биогенные элементы.

Биогенные элементы - это химические элементы, по­стоянно входящие в состав организмов и имеющие опре­деленное биологическое значение. Прежде всего, это кис­лород (составляющий 70 % массы организмов), углерод (18 %), водород (10 %). Эти элементы постоянно входят в состав организмов и выполняют жизненно необходимые биологические функции, т. е. являются основой жизни.

Другие элементы требуются в меньших количествах, но и они также необходимы. Это кальций, железо, ка­лий, магний, натрий, кремний и др.

Успехи аналитической химии и спектрального ана­лиза расширили перечень биогенных элементов: ученые находят все новые элементы, входящие в состав организ­мов в малых количествах (микроэлементы), и открыва­ет биологическую роль многих из них.

Вернадский считал, что все химические элементы, постоянно присутствующие в клетках и тканях организ­мов в естественных условиях, вероятно, играют опреде­ленную физиологическую роль. Многие элементы имеют большое значение только для определенных групп жи­вых существ (например, бор необходим для растений, ва­надий - для асцидий и т. п.).

Содержание тех или иных элементов в организмах за­висит не только от их видовых особенностей, но и от состава среды, пищи (в частности, для растений - от концентрации и растворимости тех или иных почвенных солей), эколо­гических особенностей организма и других факторов. Все элементы попеременно переходят из живой материи в кос­ную (неживую), участвуя в сложных биогеохимических ци­клах, которые можно разделить на две основные группы:

• круговорот газов и воды, в котором главным резер­вуаром элементов служит атмосфера (круговорот углеро­да, азота, кислорода);

• круговорот осадочный, элементы которого в твер­дом состоянии находятся в составе осадочных пород (кру­говорот фосфора, железа и серы).

Организмы участвуют в миграции химических эле­ментов как прямо (выделение кислорода в атмосферу, окисление и восстановление различных веществ в почвах и гидросфере), так и косвенно (восстановление сульфа­тов, окисление соединений железа, марганца и других элементов). Биогенная миграция атомов вызвана тремя основными процессами: обменом веществ, ростом и раз­множением организмов.

Огромную роль в биогеохимической активности игра­ет человек, извлекая ежедневно в ходе добычи полезных

ископаемых миллиарды тонн горной породы. Влияние че­ловека на глобальные геохимические процессы с каж­дым годом только растет.

Круговорот углерода является наиболее значимым для сохранения свойств биосферы. Единственным источ­ником углерода, используемого автотрофными растения­ми для синтеза органического вещества, служит угле­кислый газ (диоксид углерода) - С0₂, входящий в состав атмосферы или находящийся в растворенном состоянии в воде. Углерод горных пород (преимущественно карбона­ты) автотрофами практически не используется. Кругово­рот углерода (рис. 1.3) начинается с фиксации атмосфер­ного углекислого газа в процессе фотосинтеза.

Равновесие

Лучистая энергия атмосфера-вода

Рис. 1.3. Круговорот углерода в биосфере

В результате фотосинтеза (рис. 1.4) из диоксида уг­лерода и воды образуются углеводы и высвобождается кислород, поступающий в атмосферу. Часть образовав­шихся углеводов используется самим фотосинтезирующим организмом (зеленым растением или некоторыми микро­организмами и простейшими) для получения энергии,

идущей на рост и развитие, а часть используется живот­ными при их употреблении в пищу. При этом диоксид углерода уходит в окружающую среду через корни, листья и некоторые другие органы растений, а также выделяется животными в процессе дыхания.

Мертвые животные и растения постепенно разлага­ются микроорганизмами почвы, углерод их тканей окис­ляется до СО, и снова возвращается в атмосферу.

Аналогичный процесс происходит не только на суше, но и в океане. Благодаря длительной фотосинтезирую­щей деятельности, в атмосфере накопилось достаточное количество свободного кислорода для процветания бел­ковой жизни. Более того, в настоящее время для процес­са фотосинтеза лимитирующим фактором является не только низкое содержание в атмосфере С0₂, но и высо­кое - кислорода. Фотосинтезирующие зеленые растения и карбонатная система моря весьма эффективно удаляют из атмосферы избыток С0₂, который может привести к перегреву планеты и угнетению жизни.

Однако необыкновенно возросшее потребление ископае­мого топлива, газовые выбросы промышленности, а также снижение поглотительной способности зеленых растений в связи со значительным сокращением лесов, прежде всего

т	Ювенильные
Осадки	А ВОДЫ
! ' ! УТТГ	„ Озера Лед
А	14 и реки
* ■*- •: о- . <

Диссипация атомов водорода в космос

а

АЛЛ

Водяной

пар

ааааа Осадки

Сток

Испарение Испарение тттт

_{# /} , „

Мировой \океан

влажных джунглей Амазонки и таежных лесов Сибири, влиянием ряда химических загрязнителей на сам процесс фотосинтеза начинают заметно отражаться и на атмосфер­ном фонде круговорота углерода.

О масштабах круговорота углерода можно судить по следующим цифрам. Запасы углерода в атмосфере оце­ниваются в 700 млрд т, в гидросфере - в 50000 млрд т. Если принять, что общий годовой фотосинтез, согласно существующим подсчетам, составляет соответственно 30 и 150 млрд т, то продолжительность круговорота углеро­да равна трем или четырем столетиям, а по некоторым данным - 1000 лет. Действительно, содержание СО,, в атмосфере не уменьшается, так как его запасы постоян­но пополняются за счет дыхания, брожения и сгорания. Наоборот, существует реальная опасность того, что в ре­зультате развития промышленного производства и нару­шения равновесного состояния биосферы содержание С0₂ в атмосфере может значительно вырасти.

Круговорот воды в биосфере (рис. 1.5) предполагает, что суммарное испарение уравновешивается выпадени­ем осадков. В средних широтах растения способны за­держивать до 25 % воды, выпадающей в виде осадков. Остальная вода впитывается в почву или стекает по по­верхности в водоемы. Благодаря испарению часть воды снова возвращается в атмосферу.

В Германии был проведен количественный учет дожде­вой воды на всей территории страны. Выяснилось, что из годовой нормы осадков в 771 мм только 367 мм, или мень­ше 50 %, достигает моря в виде ливневых стоков; остальная вода, т. е. 404 мм, испаряясь, возвращается в атмосферу. Растения поглощают и транспирируют (испаряют) в атмос­феру 38 % осадков, из них всего около 1 % атмосферной влаги задерживается и используется на создание живого вещества.

Грунтовые

воды

Рис. 1.5. Круговорот воды в биосфере

В экваториальных районах испарение играет еще бо­лее существенную роль. Например, известно, что тропи­ческие леса бассейна реки Конго испаряют 2/3 выпадаю­щих осадков. Ежегодно с поверхности Мирового океана в атмосферу испаряется около 880, а с суши - 140 мм воды и столько же выпадает на Землю в виде осадков.

Живые организмы играют активную роль в круговороте воды на Земле. Подсчитано, что вся вода планеты проходит через живую оболочку Земли за 2 млн лет. Из океана ис­паряется больше воды, чем попадает в него с осадками, на суше - наоборот. «Лишние» осадки, выпадающие на суше, попадают в ледяные шапки и ледники и сохраняются там, пополняя грунтовые воды, откуда растения забирают их с помощью корневой системы и используют на рост и раз­витие. Грунтовые воды питают реки и озера, из которых снова возвращаются со стоком в океан.

Удаление некоторого количества воды в виде паров и водорода в космос компенсируется в основном за счет ювенильной воды, т. е. поднимающейся на поверхность из глубоких магматических очагов в результате вулкани­ческой деятельности и землетрясений.

3. Основные понятия экологии

Круговорот, азота (рис. 1.6) также охватывает все области биосферы. Его запасы в атмосфере практически неисчерпаемы, однако высшие растения могут усваивать азот лишь после того, как он образует легкорастворимые соли с водородом или кислородом. В этом процессе осно­вополагающую роль играют азотфиксирующие бактерии. Растения, поглотившие азот, в дальнейшем поедаются животными. С энергетической точки зрения круговорот азота можно представить как ряд этапов, которые тре­буют энергии извне, либо получают ее за счет энерго­насыщенных соединений. В процессе круговорота азот протоплазмы переводится из органической в неорганиче­скую форму в результате деятельности нескольких видов бактерий, каждый из которых выполняет одну индиви­дуальную функцию.

Рис. 1.6. Круговорот азота в атмосфере

Атмосферный воздух является кладовой азота, так как на 78,09 % он состоит из него, но, как уже указыва­лось выше, чтобы высшие растения смогли атмосферный азот усвоить, он должен соединиться с кислородом или водородом. С помощью азотфиксирующих бактерий азот атмосферы переходит в легко усваиваемые растениями формы. Растения, использовавшие азотсодержащие соли на рост и развитие, поедаются животными. Продукты жизнедеятельности последних также с помощью бакте­рий разлагаются до аммиака, а затем другими микроорга­низмами связываются до нитратов и нитритов и т. д. Таким образом азот постоянно поступает в атмосферу благодаря жизнедеятельности денитрифицирующих бактерий, а так­же образуется при атмосферных электроразрядах (молни­ях) и снова включается в круговорот за счет деятельности азотфиксирующих бактерий и зеленых водорослей.

Для круговорота азота, как и для любого другого процесса, необходима энергия. Хемосинтезирующие бак­терии, превращающие аммиак через ряд процессов в ни­триты, получают энергию за счет разложения; денитри­фицирующие и азотфиксирующие бактерии - за счет дру­гих источников.

Азот могут фиксировать многие бактерии, такие как свободноживущие Azotobacter и Clostridium, симбиотиче­ские клубеньковые бактерии бобовых растений, некото­рые пурпурные и различные почвенные бактерии. Кроме того, показано, что водоросли и бактерии, живущие на листьях, и эпифиты тропических лесов также могут фик­сировать атмосферный азот, часть которого опосредованно используется и деревьями, однако, не обнаружено ни одно­го высшего растения, которое могло бы самостоятельно получать азот из атмосферы и использовать его в процессе жизнедеятельности. Известно, что в биосфере в целом за год в среднем фиксируется из воздуха 140-700 мг/м³ азота. В основном это биологическая фиксация, и лишь крайне

незначительное количество его фиксируется за счет фото­химических и электрических процессов.

Круговорот фосфора (рис. 1.7), в отличие от круго­ворота азота, является сравнительно простым процессом, хотя по своей значимости для биосферы не уступает ему. Основные запасы фосфора содержатся в различных гор­ных породах, которые постепенно за счет вымывания и выветривания отдают фосфаты наземным экосистемам. Фосфаты потребляются, прежде всего, растениями раз­ного уровня организации и используются ими для син­теза органических веществ, таких как аминокислоты, ферменты и др. При разложении растительных остатков и трупов животных бактериями фосфаты возвращаются в почву и затем снова используются растительными ор­ганизмами и микробами. Помимо этого, часть фосфатов выносится с паводковыми водами в море, что обеспечи­вает развитие фитопланктона и существование завися­щих от него организмов. Часть фосфора, содержащегося в морской воде и морских организмах, может вновь воз­вращаться на сушу при вылове рыб, моллюсков, рако­образных, водорослей и т. д.

Рис. 1.7. Круговорот фосфора

Фосфор - один из наиболее важных элементов жи­вого вещества. Он принимает участие в основных биохи­мических реакциях, обеспечивающих жизнедеятельность организма и его целостность. В связи с высокой актив­ностью в окружающей среде свободный фосфор является относительно редким элементом. Ежегодно человеком до­бывается 2-2,5 млн т фосфорсодержащих пород, исполь­зуемых в качестве минерального сырья для получения ряда продуктов, при этом большая часть фосфора исклю­чается из круговорота. Запас же таких пород ограничен, и уже в настоящее время ощущается их дефицит.

Круговорот биогенных элементов обеспечивает в значительной мере плодородие почв.

На суше главным источником биогенных катионов служит почва, в которую они поступают в процессе раз­рушения материнских пород, а также приносятся ат­мосферными осадками. Катионы адсорбируются корня­ми, а затем распределяются по разным вегетативным органам растений. В наибольшем количестве биогенные катионы накапливаются в листьях. Травоядные живот­ные поедают растительную биомассу, травоядных жи­вотных поедают хищники или они умирают, минера­лизация экскрементов и трупов возвращает биогенные элементы снова в почву. В умеренных широтах большая часть минеральных питательных веществ сохраняется в мощном слое гумуса, в котором создаются резервы био­генов и основных питательных веществ. Поэтому выка­шивание травы, сбор опада в лесу, пастьба скота, кор­чевка пней, выжигание растительности, снятие дерна приводит к исчезновению такого ресурса питательных веществ, как гумус. В результате этого нарушается кру­говорот биогенных элементов, происходит трансформа­ция лесной экосистемы в пустошь или луг со скудной Растительностью.