2. Организация биосферы

Биосфера - явление многоплановое, в самом крупном плане она представляет собой единство живого и мине­ральных элементов, вовлеченных в сферу жизни. Суще­ственная составная часть единства - биотический круго­ворот, основанный на взаимодействии организмов, соз­дающих и разрушающих органическое вещество.

Биосфера распределена по поверхности Земли нерав­номерно. В различных природных условиях она сформи­рована в виде относительно самостоятельных природных комплексов, получивших название экосистем, или био­геоценозов. Понятие «биогеоценоз» введено в науку со­ветским ботаником академиком В.Н. Сукачевым и озна­чает сообщество организмов разных видов, обитающее в определенных природных условиях.

Каждый биогеоценоз, или экосистема, представляет собой своеобразную модель биосферы в миниатюре. Он, как правило, включает автотрофные организмы - хлоро­филлоносные растения, создающие органическое веще­ство; гетеротрофов, существующих за счет созданного автотрофными организмами органического вещества; де­структоров, разрушающих органическое вещество тел растений и животных до минеральных элементов, а так­же субстрат с каким-то запасом минеральных элементов. Экосистемы являются основными объектами экологии.

Термин «экосистема» введен в экологическую науку английским ботаником А. Тенсли в 1935 г. и первона­чально обозначал любую совокупность совместно обита­ющих организмов и окружающую их среду.

По современным представлениям экосистема - это пространственно определенная совокупность живых орга­низмов и среды их обитания, объединенных вещественно­энергетическими и информационными взаимосвязями.

Экосистема - понятие достаточно широкое, оно не толь­ко связано с ограниченным участком земной поверхно­сти, но и применимо ко всем стабильным системам жи­вых и неживых компонентов, где происходит внешний и внутренний круговорот веществ и энергии. Так, к экоси­стемам можно отнести каплю воды с микроорганизмами, аквариум, озеро и океан.

Масштабы экосистем различны. Выделяют микроэко­системы (например, покрытый мхом камень, болотная кочка, придорожная лужа), мезоэкосистемы (озеро, боло­то, песчаная дюна, лесная поляна, луг), макроэкосисте- Mbi (континент, океан, коралловый риф). Следовательно,

существует своеобразная иерархия микро-, мезо- и ма­кросистем разных порядков.

Различают водные и наземные экосистемы. Все они образуют на поверхности планеты густую сеть. При этом в одной природной зоне встречается множество похожих экосистем, которые могут быть слиты в однородные ком­плексы или разделены другими экосистемами. Напри­мер, участки лиственного леса, прорезанные хвойными лесами, или болота среди лесов.

Наземные экосистемы имеют следующую иерархию: биосфера - экосистема суши - климатический пояс - биоклиматическая область - природная ландшафтная зона - природный (ландшафтный) округ - природный (ландшафтный) район - природный (ландшафтный) под­район - биогеоценотический комплекс - экотоп.

Биосфера является экосистемой высшего ранга.

Экосистемы, измененные сельскохозяйственной дея­тельностью человека, называются агроэкосистемами (по­ля, сады, огороды, виноградники, лесозащитные придо­рожные полосы и т. д.). Их основой являются культурные фитоценозы — многолетние и однолетние травы, зерно­вые, овощные и другие сельскохозяйственные растения. Такие экосистемы получают дополнительно энергию из­вне в виде сельскохозяйственных удобрений, пестицидов, гербицидов, поливных вод и обработок земли и прочих воздействий, что существенно преобразует почвы, изме­няет видовой состав и структуру флоры и фауны.

Трансформированные за счет человеческой деятельно­сти экосистемы менее устойчивы, чем естественные, так как они в большей степени зависят от дополнительного поступления вещества и энергии в виде элементов хозяй­ственной деятельности. Поэтому дополнительное вливание вещества и энергии создаваемым агроэкосистемам долж­но в обязательном порядке базироваться на естественных нормах соотношения пашни, лугов, леса и вод в соот­ветствии с почвенно-климатическими и хозяйственными условиями, а также на законах, правилах и принципах общей и прикладной экологии.

В естественных экосистемах постоянно происходят из­менения состояния популяции организмов. Они вызыва­ются разными причинами: погодные условия, различные сочетания факторов среды и пр. Однако все эти колеба­ния, как правило, более или менее регулярны и не выхо­дят за границы устойчивости экосистемы - ее обычного размера, видового состава, биомассы, продуктивности, со­ответствующей конкретным географическим и климати­ческим условиям местности. Такое состояние экосистемы называется климаксным.

Стремясь к равновесию, экосистемы способны к из­менениям, развитию, переходу от более простых к более сложным формам. Существенные изменения географиче­ской обстановки или ландшафта, например под влияни­ем природных катастроф или хозяйственной деятельно­сти человека, приводят к определенным изменениям со­стояния биогеоценозов местности и к постепенной замене одних сообществ другими. Такие изменения называются экологической сукцессией. Сукцессии могут быть первич­ными или вторичными.

Первичная сукцессия - это постепенное заселение ор­ганизмами появившейся девственной суши, оголенной материнской породы. В этих случаях решающую роль играет процесс почвообразования. Начальное выветри­вание высвобождает некоторое количество биогенных веществ, на которых поселяются бактерии, лишайники, мхи, а затем уже и одноярусная пионерская раститель­ность. Ее появление, а с нею и многих мелких животных организмов, значительно ускоряет образование почвы и постепенное заселение территории все более сложными Растительными сообществами, в которые вписаны и жи-

вотные. Так система постепенно проходит все стадии раз­вития до климаксного состояния.

Вторичная сукцессия имеет характер постепенного восстановления, свойственного данной местности сообще­ства, после происшедших климатических или иных на­рушений (буря, пожар, вырубка леса, наводнение и др.). Возникшая в результате вторичной сукцессии экосисте­ма может в значительной степени отличаться от ранее существовавшей, а может в основных чертах повторить ее. Это зависит от масштабов повреждения среды.

Кроме сукцессий в развитии экосистем могут проис­ходить и другие события: изменение соотношения между автотрофными и гетеротрофными организмами, посте­пенное увеличение биологического разнообразия и т. д. Наибольшие изменения в эволюцию экосистем приносит человеческая деятельность.

Известный американский эколог Е. Одум (1968), гово­ря об основных экосистемах мира, называет следующие экосистемы: моря, эстуарии и морские побережья, ручьи и реки, озера и пруды, пресноводные болота, пустыни, тундры, травянистые ландшафты, леса.

Каждая из перечисленных Одумом крупных лесных экосистем, характеризующаяся некоторыми специфиче­скими особенностями, в свою очередь распадается на эко­системы, или биогеоценозы различных лесов - хвойных, лиственных, тропических, отличающиеся своими особы­ми чертами и прежде всего характерным круговоротом вещества. Точно так же экосистема моря включает в свой состав биогеоценозы коралловых островов, весьма бога­тых жизнью.

Один из основателей экологии как самостоятельной науки известный английский ученый Ч. Элтон (1960) обращает внимание на то, что разные биогеоценозы на­сыщены жизнью в разной степени. Как правило, бедны разнообразием видов организмов биогеоценозы Крайнего

Севера, пустынь, особенно богаты видами биогеоценозы дождевых тропических лесов. Первичная продукция ор­ганического вещества в биогеоценозах, наиболее богатых жизнью, может превосходить продукцию биогеоценозов глубин океана более чем в 50 раз.

Живая часть биогеоценоза - биоценоз - слагается из популяций организмов, принадлежащих к разным ви­дам. В распределении видов в составе биоценоза обнару­живаются интересные закономерности. Чем меньше вес организма, тем больше численность его особей (Э. Мак- фельден, 1965). Изучение частоты встречаемости пред­ставителей разных видов позволяет обнаружить другую более важную закономерность: наибольшим распростра­нением отличается сравнительно небольшое число видов. Так, например, по данным Э. Райса (1952), изучившего видовую структуру растительности высокотравной Окла­хомы, 84 % травостоя было занято 9 видами, в то вре­мя как на долю остальных 20 видов приходилось 16 %. В состав биоценозов входят, с одной стороны, высокоспе­циализированные виды, способные существовать только в условиях данного биоценоза, с другой - виды с более широким спектром потребностей. При существенных из­менениях среды обитания первыми вымирают специали­зированные виды.

Во многих биоценозах наряду с видами, встречающи­мися в данном сообществе постоянно, имеются виды, вхо­дящие в данный видовой состав либо на какой-то стадии развития, либо в течение ограниченного сезона. К первым принадлежат многие водные насекомые, живущие в во­доеме на личиночной стадии и покидающие это местооби­тание во взрослом состоянии, например комары.

Большую роль играют отношения типа паразит - хо­зяин. В последнее время открыта принципиально новая форма связей - передача наследственных особенностей от одних видов к другим с помощью бактериофагов и ви-

русов. Такая форма связи, по-видимому, широко распро­странена среди бактерий. Какую она играет роль во взаи­модействии между другими членами биоценоза, пока еще не ясно.

Анализ структуры биосферы не заканчивается на био­геоценозах. Они, в свою очередь, состоят из популяций разнообразных видов.

Все живые организмы существуют в форме популяции. Каждый вид представлен популяцией или ее частью.

Популяция - это совокупность особей вида с общи­ми условиями, необходимыми для поддержания его чис­ленности на определенном уровне в течение длительного периода, и с известными свойствами, определяющими единство особей, например общность ареала и происхо­ждения, свободное скрещивание, сходство морфологиче­ских и других признаков.

Каждая популяция имеет определенную структуру (возрастную, половую, пространственную), характеризует­ся определенными демографическими показателями (рож­даемость, смертность, численность и ее динамика, плот­ность и др.), занимает определенное место в экосистеме.

В естественных условиях наблюдается регулярная ци­кличность численности популяций в связи с внутривидо­вой конкуренцией при высокой плотности, сокращением количества и ухудшением качества пищи, годовыми флук­туациями погодных условий, с изменением генетического состава. Например, у рыси наблюдаются 10-летние коле­бания численности популяции, а у полевок и питающихся ими хищников - 4-летние.

Популяции бывают нескольких типов:

• равновесные, или наиболее устойчивые (многолет­ние растения, позвоночные животные), находящиеся в состоянии равновесия с ресурсами и их плотностью;

• оппортунистические (однолетние растения, насеко­мые), дающие в процессе роста регулярные или случай­ные всплески, чередующиеся со спадами численности.

Структура популяции, колебания численности зави­сят от особенностей популяции, режима факторов среды.

Каждая популяция занимает определенную экологиче­скую нишу, обеспечивающую совокупность всех требова­ний организмов, обитающих в ней, к факторам окружаю­щей среды и месту, где эти требования удовлетворяются. Иными словами, вид или популяция занимают в природе свою экологическую нишу, обусловленную потребностью в территории и пище.

Таким образом, организация биосферы как системы биогеоценозов характеризуется следующим:

• имеется масса специфических компонентов - попу­ляции отдельных видов;

• различные виды организмов не только способны об­разовывать связи друг с другом, они уже не могут суще­ствовать без этих связей;

• связи между организмами обеспечиваются в основ­ном одним источником энергии - солнечным излучени­ем. Каждый биогеоценоз - своеобразный трансформатор солнечной энергии в энергию биосинтезов;

• относительная независимость биоценозов друг от друга при условии конкуренции между ними за место­обитание, вещество и энергию создает оптимальные усло­вия для эволюции всей биосферы.