2. Биотические факторы

Согласно Вернадскому, живым веществом называ­ется совокупность живых организмов, выраженная в ве­се (массе), химическом составе, количестве энергии и в характере пространства. «Живое вещество охватывает всю биосферу, ее создает и изменяет... оно является самой

большой силой в биосфере и определяет все идущие в ней процессы и развивает огромную свободную энергию...».

Совокупность всех живых организмов нашей планеты образует живую природу, являющуюся наряду с мерт­вой природой (косным веществом) одной из составляю­щих биосферы.

Живая природа образована из разного по своему виду и составу живого вещества, которое распределено на по­верхности континентов и островов, в пресных и соленых водах и т. д.

Живое вещество биосферы представлено огромным количеством чрезвычайно разнообразных организмов, од­нако, все они могут быть систематизированы, прежде все­го, по способу получения и использования энергии, что и определяет их роль и место в биосфере. По этому призна­ку все живые организмы могут быть либо продуцентами (производителями), либо консументами (потребителя­ми), либо редуцентами (разрушителями).

По способу питания живые организмы подразделяют­ся на автотрофные и гетеротрофные.

Автотрофные организмы — это организмы, способ­ные синтезировать все необходимые им органические ве­щества из неорганических, используя в качестве источника энергии свет или некоторые неорганические соединения.

Автотрофные организмы в зависимости от вида ис­пользуемой энергии подразделяются на фото- и хемо- трофные.

Основные автотрофы на Земле - это зеленые расте­ния (фототрофы). Они являются и основным источни­ком свободного кислорода в атмосфере, они же создают и наибольшее количество органического вещества, т. е. являются истинными продуцентами.

Хемотрофные организмы — это организмы, которые образуют органическое вещество за счет химической энер­гии ряда неорганических соединений. К этой группе ор­ганизмов относятся бактерии, микроорганизмы и некото-

| 1грыяатная устаноаа адукацы*' _ "ТЭХН1КУМ 1/ Б13НЕСУ I ПРАВА"

^в ! ^в._^лЛг&сГ эка

рые простейшие. По своей природе это наиболее древние организмы.

Гетеротрофные организмы — это организмы, кото­рые в качестве источника энергии для жизнедеятельно­сти используют разные органические или неорганические соединения. К ним относятся все высшие животные, в том числе и человек. По способу производства и накопле­ния энергии и органического вещества они могут быть консументами и редуцентами.

В естественной среде каждый организм или группа организмов неизбежно подвергается воздействию физико­химических условий, а также обитающих рядом и одно­временно с ним других организмов и групп организмов.

Непосредственное живое окружение организма со­ставляет его биотическую среду.

Существование живых организмов возможно только в такой среде, где связи с другими живыми организмами обеспечивают благоприятные условия для роста, разви­тия и воспроизведения себе подобных. Основной формой проявления связей с другими живыми организмами слу­жат пищевые взаимоотношения, на которых базируется формирование сложных звеньев и цепей питания.

Цепь питания состоит из нескольких звеньев, или трофических (пищевых) уровней. На рис. 1.1 представле­на классическая пищевая цепь. Первый уровень образуют автотрофные организмы - продуценты, т. е. зеленые расте­ния и простейшие, содержащие хлорофилл; второй - кон- сументы первого порядка, или потребители, т. е. животные организмы, потребляющие растения {фитофаги, или рас­тительноядные); третий трофический уровень - паразити­ческие и хищные животные организмы, живущие за счет растительноядных консументов. В классической цепи пита­ния может существовать еще один уровень, образованный сверхпаразитами и хищниками второго порядка. Следует отметить, что обычно цепи питания не бывают бесконечно длинными, чаще всего они состоят из трех-пяти уровней. Это обусловлено тем, что, чем больше участников цепи пи­тания, тем больше она подвержена влиянию внешней сре­ды и тем менее она устойчива.

Источник энергии I (Солнце)

Рис. 1.1. Классическая пищевая цепь

Такая последовательность и соподчиненность связан­ных в форме трофических уровней групп организмов пред­ставляет собой поток вещества и энергии в экосистеме, основу ее организации.

Существование и жизнедеятельность продуцентов и консументов ограничены во времени, жизненные циклы любого организма неизбежно заканчиваются его смертью. Смерть является необходимой диалектической противопо­ложностью жизни на нашей планете. Поэтому конечное звено любой пищевой цепи создают организмы-редуценты, или деструкторы, которые утилизируют мертвое органи­ческое вещество, обеспечивая собственные рост и разви­тие. Благодаря деятельности редуцентов происходит воз­врат минеральных элементов (косного вещества) в биогео- химический цикл в биосфере.

В табл. 1.1 представлены трофические уровни в эко­логических системах.

Иначе трофические уровни в экосистеме можно пред­ставить в виде так называемой пищевой пирамиды (рис. 1.2).

Таблица 1.1

Трофические уровни экосистем в биосфере

Организмы и трофические уровни
I	II	III	IV-V	VI
Автотроф­ные орга­низмы- продуценты	Гетеротрофные организмы-консументы
Зеленые растения	Консумен- ты первого порядка	Консументы второго и последующих по­рядков: плотоядные животные-зоофаги		Деструкторы, или редуценты
	Растение­ ядные животные (фитофаги)	Паразиты и хищни­ки жи­вотных	Сверхпа­разиты и хищники животных	Бактерии, грибы, животные: копро- фаги,некрофаги, сапрофаги и др.

Мальчик |~| 1

Телята | | 4,5

Растения люцерны 2 • 10'

1 10 10² Шкала

		Мальчик 47,2 кг
	Телятина 962		кг
Растения люцерны			8,03 -104 кг

1 10 10²

Шкала

Прибавка человеческих тканей 34,7 кДж

Продуцировано телятины 5 • 10* кДж

Продуцировано люцерны 62,4 »10³ кДж

J Получено солнечной энергии 2,64 • 10⁸ кДж J

1 10 10² Шкала

Рис. 1.2. Пример простой трофической пищевой пирамиды: а - пирамида чисел; б - пирамида биомасс; в - пирамида энергий. Данные приведены в расчете на 4 га за год. Шкала логарифмическая

То есть трофический уровень - это совокупность ор­ганизмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания.

К одному трофическому уровню принадлежат орга­низмы, получающие свою энергию от Солнца через оди­наковое число ступеней.

Трофическая структура экосистемы. В результате последовательности превращений энергии в пищевых це­пях каждое сообщество живых организмов в экосисте­ме приобретает определенную трофическую структуру. Трофическая структура сообщества отражает соотноше­ние между продуцентами, консументами (отдельно перво­го, второго и т. д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или их био­массой, или заключенной в них энергией, рассчитанны­ми на единицу площади в единицу времени.

Трофическую структуру обычно изображают в виде экологических пирамид. Эту графическую модель раз­работал в 1927 г. американский зоолог Чарльз Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уро­вень - уровень продуцентов, а следующие этажи пирами­ды образованы последующими уровнями - консумента­ми различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа по­строения экологических пирамид.

1. Пирамида чисел (численностей) отражает числен­ность отдельных организмов на каждом уровне. Напри­мер, чтобы прокормить одного волка, необходимо по край­ней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охо­титься; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пи­рамиды чисел могут быть обращенными, или переверну­тыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцен­тами служат деревья, а первичными консументами - на-

секомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).

2. Пирамида биомасс - соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоцено­зах общая масса продуцентов больше, чем каждого после­дующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго по­рядка и т. д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образова­ния 1 кг говядины необходимо 70-90 кг свежей травы.

В водных экосистемах можно также получить обра­щенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда био­масса продуцентов оказывается меньшей, нежели консу­ментов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса в данный момент его может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, мол­люски).

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику систе­мы, т. е. характеризуют количество или биомассу орга­низмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосисте­мы, хотя позволяют решать ряд практических задач, осо­бенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать до­пустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

2. Пирамида энергии отражает величину потока энер­гии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказы­вает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.

Установлено, что максимальная величина энергии, пе­редающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30 % от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сфор­мулировал закон пирамиды энергий (правило 10 процен­тов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень пе­реходит в среднем около 10 % поступившей на предыду­щий уровень экологической пирамиды энергии. Осталь­ная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т. д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его соб­ственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою мас­су уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта вели­чина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние тро­фические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.

Вот почему цепи питания обычно не могут иметь бо­лее 3-5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конеч­ному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему эта­жу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа ор­ганизмов.

Этому утверждению можно найти объяснение, про­следив, куда тратится энергия потребленной пищи (С). Часть ее идет на построение новых клеток, т. е. на при­рост (Р). Часть энергии пищи расходуется на обеспечение энергетического обмена, или на дыхание (К). Поскольку усвояемость пищи не может быть полной, т. е. 100 %, то часть неусвоенной пищи в виде экскрементов удаляется из организма (Р). Балансовое равенство будет выглядеть следующим образом:

С = Р + R + F.

Учитывая, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы, становится ясным, почему каждый после­дующий уровень всегда будет меньше предыдущего.

Именно поэтому большие хищные животные всегда редки. Поэтому также нет хищников, которые питались бы волками. В таком случае они просто не прокормились бы, поскольку волки немногочисленны.

Кроме пищевых в сообществе организмов неизбежно возникновение пространственных взаимоотношений, это значит, что каждый организм имеет строго ограничен­ное и свойственное только ему место обитания. Образую­щиеся пищевые и пространственные связи формируют биотические отношения, в которых разнообразные виды объединяются не в произвольном сочетании, а только при условии строгой приспособленности к совместному обитанию.

Выделяют следующие, наиболее существенные фор­мы биотических взаимоотношений: конкуренция, хищ­ничество, паразитизм, аменсализм, симбиоз (мутуализм), комменсализм.

1. Конкуренция - это отрицательное воздействие осо­бей или популяций друг на друга в борьбе за пищу, ме­стообитание и другие необходимые для существования вида условия. Например, в случае ограничения пищевых ресурсов два одинаковых в экологическом отношении и по потребностям вида существовать не могут, начинается неизбежное взаимоуничтожение видов в борьбе за пищу вплоть до полного уничтожения или максимального по­давления одного из видов (закон конкурентного исклю­чения Г. Гаузё). Причем острые конкурентные взаимоот­ношения свойственны всем представителям живой при­роды - от вирусов до человека.

Наиболее отчетливо конкуренция, как форма биоти­ческой связи, проявляется на популяционном уровне. При росте популяции, когда численность ее особей достигает такой величины, что не может быть обеспечено нормаль­ное существование и развитие данной популяции, всту­пают в действие внутренние физиологические механизмы регуляции численности: увеличивается смертность, сни­жается плодовитость, рождаются преимущественно осо­би мужского пола и т. д. В популяциях, где пространство и пища становятся предметами конкуренции, обычно на­блюдаются явления каннибализма, накопления токсич­ных продуктов обмена веществ, рассасывания эмбрионов у самок, а также другие явления, автоматически ограни­чивающие рост численности особей. Следует отметить, что конкурентные отношения - это один из основных механизмов формирования видового состава сообщества, пространственного распространения видов и регуляции их численности. В классической экологии считается, что эти отношения играют основополагающую роль в эволю­ционном процессе развития и формирования видов.

2. Хищничество - это чрезвычайно широко представ­ленные в природе отношения между живыми организма­ми, один из которых является охотником, а другой - его жертвой. Хищники используют другие живые организмы как объект питания. Спектр объектов питания хищников обычно широк за счет возможного переключения с одной

добычи на другую, которая в данный момент более мно­гочисленна и легкодоступна. Эти биологические отно­шения с экологической точки зрения благоприятны для одного вида и неблагоприятны для другого. Виды приоб­ретают такой образ жизни и такие численные соотноше­ния, которые вместо постепенного исчезновения хищника или жертвы обеспечивают их сосуществование. Обычно численность жертв значительно превышает численность хищников, плодовитость жертв также значительно выше плодовитости хищников и т. д.

Так как хищничество связано с активным поиском и овладением сопротивляющейся, убегающей, путающей свои следы жертвой, у хищников выработались разно­образные экологические адаптации - развитие органов чувств, скорость бега, быстрота реакции, ряд специфиче­ских анатомо-физиологических особенностей и т. д. В свою очередь жертвам также присущи экологические приспо­собления своему статусу - покровительственная окраска, шипы, иглы, инстинкт затаивания, использования убе­жищ и пр. Такие экологические связи хищник В жерт­ва направляют ход эволюции сопряженных видов.

3. Паразитизм - форма биотических связей разных видов, при которой один организм живет за счет другого, обитая либо внутри, либо на поверхности тела организма- хозяина. При этом организм-паразит использует организм- хозяин не только как источник пищи, но и как место постоянного или временного обитания. В зависимости от длительности контакта между организмами, участвую­щими в этих отношениях, паразитизм может быть по­стоянным (стационарным), временным (облигатным) или пол у паразитизмом. В случае постоянного паразитизма организм-паразит находится в организме-хозяине посто­янно и вне его существовать не может (малярийный плаз­модий, паразитические амебы и инфузории и др.).

Временный (облигатный) паразитизм характеризует­ся более сложными циклами развития организма-паразита и наличием промежуточного хозяина (паразитические гри­бы, плодожорка яблоневая, аскариды, нематоды и др.), т. е. организм-паразит использует организм-хозяин в какое-то определенное время своего жизненного цикла, переходя затем к другому организму-хозяину, но практически не существуя в окружающей среде в свободном состоянии.

Полу паразитизм присущ таким организмам, которые могут часть своего жизненного цикла существовать не­зависимо от другого организма или получать часть не­обходимых жизненных ресурсов самостоятельно, а дру­гую часть получать за счет организма-хозяина (омела, лишайники и др.).

По месту обитания среди паразитов выделяют эндо- и эктоформы. Эндопаразиты обитают в теле хозяина и пи­таются его тканями или содержимым пищеварительного тракта (эхинококк, паразитические черви, малярийный плазмодий и др.). Эктопаразиты обитают на поверхно­сти тела хозяина и обладают достаточной подвижностью, чтобы переходить от одной особи к другой (блохи, вши, пухоеды, некоторые клещи и др.).

Критерием паразитизма является специфичность, т. е. та зависимость паразита от конкретного вида организма- хозяина, за счет которого он существует, приобретя спе­циализированные анатомические, морфологические, фи­зиологические приспособления именно к данному виду организма-хозяина. Паразитизм по своей природе явля­ется высшей формой хищничества.

4. Аменсализм - форма биотического взаимодействия двух видов, при котором один вид причиняет вред друго­му виду, не получая при этом ощутимой для себя поль­зы. Такая форма взаимодействий в большей степени при­суща растительным организмам (древесные растения и травянистые под их кронами). Аменсализм регулирует

Таблица 1.2

Распределение биомассы растений и животных в океане и на суше по сухому веществу, т*10¹²/%

	Континенты				Океан
Сухое веще­ ство	Зеле­ ные ра­ стения	Живот­ные и микроор­ганизмы	Итого	Зеле­ ные ра­ стения	Живот­ные и микроор­ганизмы	Итого	Всего
				со		о
	см	00	о			о
			о	со	со'	т-Н	см
	05	о	1-4	см	05	\	со
гН	05	см				см	<м
О	\		см	о	со	со
гЧ		о	ТГ	о	о	о
Е-|	СМ	о	см'	о о'	<3 о'	о о'	см'

численность организмов путем их распределения и вза­имного подбора. Аналогичный результат наблюдается и в том случае, когда одна популяция вырабатывает ве­щество, вредно действующее на конкурирующую с ней соседнюю популяцию. Такое взаимодействие обычно на­зывается антибиозом.

5. Симбиоз (мутуализм) - представляет собой нераз­делимое, взаимовыгодное и длительное сожительство двух или более видов организмов.

Симбионтами могут быть растения, растения и жи­вотные, животные. Симбиоз различают по степени соеди­нения партнеров и по их пищевой зависимости друг от друга. Примерами пищеобусловленных симбионтов могут быть клубеньковые бактерии и бобовые растения, мице­лий некоторых грибов и корни деревьев, термиты и про­стейшие их кишечника и т. д. Одноклеточные водоросли поселяются в коралловых полипах и морских губках для получения убежища и защиты; актиния красуется на раковине краба-отшельника, она питается остатками его пищи, обеспечивая ему защиту от хищников своими ядо­витыми щупальцами, выполняя санитарные функции и привлекая своими выделениями добычу хозяина.

6. Комменсализм - это такой тип биотических взаимо­отношений между двумя видами, при котором деятель­ность одного из них предоставляет пищу, убежище или защиту другому. Комменсалы односторонне используют другой вид, извлекая при этом для себя пользу, но не принося никакого вреда или заметной выгоды партнеру. Комменсализм может рассматриваться в определенной ме­ре как одна из разновидностей симбиоза.

Количественно живое вещество Земли составляет весь­ма небольшую долю по отношению к массе тел неживой природы. Считается, что это соотношение составляет 1:10⁷. Однако роль живого вещества для состояния биосферы является основополагающей. Как считает Вернадский:

«Можно без преувеличения утверждать, что химическое состояние наружной коры нашей планеты, биосферы, все­цело находится под влиянием жизни, определяется жи­выми организмами..., именно живые организмы, совокуп­ность жизни, превращают космическую лучистую энергию в земную химическую и создают бесконечное разнообра­зие нашего мира... Это великий планетарный процесс есть миграция химических элементов в биосфере».

Практически все атомы подавляющего числа элементов в периодической системе Д.И. Менделеева прошли в сво­ей истории через состояние живого вещества. В состоянии живого вещества постоянно находятся не менее 25 рассе­янных и редких элементов. В массовом отношении наи­большая доля приходится на кислород (65-70 %) и водород (10 %), потом следуют углерод, кремний, алюминий, желе­зо, кальций и другие, всего порядка 60 элементов.

Массовое количество живого вещества в биосфере на­зывают биомассой. Скорость образования биомассы, т. е. количество живого вещества в единицу времени, харак­теризуется ее продуктивностью.

В табл. 1.2 представлены данные по количеству био­массы живого вещества в биосфере.

Как видно, живое вещество планеты в основном со­средоточено в зеленых растениях суши. Это связано со способностью экосистем вырабатывать валовую (общую) первичную продукцию и их продуктивностью. Валовая первичная продукция — суммарное количество органиче­ского вещества и энергии, фиксируемое автотрофными организмами за определенный промежуток времени. Про­дуктивность определяется скоростью образования орга­нического вещества за принятую единицу времени. Об­щая первичная продуктивность биосферы оценивается в 61 млрд т органического вещества в год.