2.Функции воды в растениях. Химическое и физическое свойства воды.
Вода содержится в живых клетках, в мертвых сосудах, в межклетниках. Во взрослой растительной клетке основная масса воды находится в вакуоли, а на долю цитоплазмы приходится 5%. В клетках меристем, имеющих очень мелкие вакуоли и тонкие клеточные стенки, большая часть воды находится в цитоплазме. Оводненность органелл составляет 65%, цитозоля- 95-98% , в ядре 20-30% в хлоропластах-14-20%, в митохондриях-5-7%, мембраны содеожат-25-30% воды. Молекула воды является диполем: один плюс заряжен положительно, а другой отрицательно. Это влияет на состояние воды в клетке, во-первых, содержится много ионов, во-вторых положительно и отрицательно заряженные группы атомов входят в состав биополимеров. Благодаря электростатическому притяжению молекулы воды происходит гидратация ионизированных (- NH3,-COO) и гетерополярных групп (-COOH, - OH, -CO, -H).
Степень гидратации зависит от количества полярных, неполярных, ионизированных групп на поверхности белковой молекуле. В клеточной стенке находятся также высокополимерные соединения - целлюлоза, гемицеллюлоза, пектиновые вещества, которые связывают воду. Вода, связываемая молекулами биополимеров называется коллоидно-связанной.Вода находится внутри макромолекулы или между макромолекулами называется иммобилизованной. Катионы притягивают плюс молекулы воды с отрицательно заряженном атомом кислорода, тогда как анионы- с положительно заряженными атомами водорода. Воду связанную ионами или низкомолекулярными соединениями называют осмотически связанной. Коллоидно- и осмотически связанная вода, образующая вокруг коллоидов или ионов получила название гидратационной. Количество гидратационной воды зависит от объекта и его физиологического состояния и составляет 20-50% от сухой массы. Вода не входящая в состав водных оболочек (негидратационная) находится в разных формах. Диполи этой воды могут взаимодействовать друг с другом. Положительный заряд атома водорода одной молекулы притягивается к отрицательному заряду другой и между молекулами возникают водородные связи.
Негидратационная вода находится в клетке в двух фазах: решительно-упорядоченной и плотноупакованной. Обе фунукции воды неприрывно переходят друг другу. В твердом состоянии (лед) все молекулы воды соединены водородными связями и образуют правильную гексагональную решетку. При нагревании лед плавится и часть этих связей разрывается. Состояние воды в различных частях клетки неодинаково. В самой цитоплазме находится в основном коллоидно-связанная вода, но имеется свободная и осмотически связанная. В клеточном соке преобладает осмотически связанная и свободная вода. Клеточные стенки удерживают воду зав счет высокой гидрофильности их пектиновых веществ и целлюлозы. Они содержат две фракции воды подвижную и малоподвижную.
3. Термодинамические основы водообмена растительной клетки
Важным термодинамическим показателем состояния воды в системе является водный потенциал. Это производная величина от двух других термодинамических показателей – активности и химического потенциала воды.
Активность воды (аw) характеризует ту эффективную (реальную) концентрацию, соответственно которой вода участвует в различных процессах. Всякие межмолекулярные и иные взаимодействия, уменьшающие подвижность и рассеиваемость молекул, снижают активность воды. Активность чистой воды равна единице. В растворе и в клетке активность воды всегда меньше единицы.
Химический
потенциал воды (µw)
– величина, производная от активности.
Она выражает максимальное количество
внутренней энергии молекул воды, которое
может быть превращено в работу, имеет
размерность Дж/моль и рассчитывается
по формуле
Водный потенциал выражает способность воды в данной системе совершить работу по сравнению с той работой, которую при тех же условиях совершила бы чистая вода.
Водный потенциал, являясь фактически мерой активности воды, определяет термодинамически возможное направление ее транспорта. Молекулы воды всегда перемещаются от более высокого водного потенциала к более низкому. Когда система находится в равновесии с чистой водой, водный потенциал равен 0. Водный потенциал имеет размерность энергии, деленной на объем, что позволяет выражать его в атмосферах, барах или паскалях (1 атм=1,013 бар=105 Па).
Водный потенциал растения является алгебраической суммой следующих составляющих:
Гравитационный потенциал отражает влияние на активность воды силы тяжести и заметно сказывается только при поднятии воды на относительно большую высоту. Он составляет примерно 0,01 Мпа*м-1, т.е. при перемещении воды вертикально вверх на 10 м гравитационный вклад в водный потенциал составляет 0,1 Мпа. Это незначительная величина, поэтому обычно она не учитывается.
Осмотический
потенциал характеризует снижение
активности воды частицами растворенного
вещества. Поэтому осмотический потенциал
всегда является величиной отрицательной:
Для веществ, не диссоциирующих на ионы, α = 0 и i=1.
Когда раствор отделен от воды полупроницаемой мембраной, которая пропускает только растворитель и непроницаема для растворенных веществ, возникает односторонний ток воды по градиенту ее активности в направлении раствора. Этот процесс называется осмосом, а дополнительное давление, которое должно быть приложено к раствору, чтобы воспрепятствовать одностороннему току воды, - осмотическим давлением.
Осмотический потенциал раствора, отделенного полупроницаемой мембраной от чистого растворителя, реализуется в равном по величине и обратном по знаку осмотическом давлении. Растворы с одинаковым давлением называют изотоническими, между ними нет направленного водообмена. Раствор, имеющий большее осмотическое давление, называют называют гипертоническим, меньшее – гипотоническим. При разделении полупроницаемой мембраной транспорт воды идет по направлению к гипертоническому раствору. Клетка, а также все органеллы, окруженные мембранами, представляют собой осмотические системы. Поскольку мембраны обладают избирательной проницаемостью, допускают, что мембраны полупроницаемы, т.е. проницаемы только для воды.
Растительные клетки отличаются от идеальных осмотических систем тем, что мембраны, в некоторой степени, проницаемы для растворенных веществ. Это снижает осмотический градиент и возможность поступления воды.
Матричный потенциал характеризует снижение активности воды за счет гидратации коллоидных веществ и адсорбции на границе раздела фаз. Матричное связывание воды сопровождается увеличением объема и называется набуханием. В протоплазме преобладает набухание за счет гидратации белков, нуклеиновых кислот, углеводов; в клеточной стенка наблюдаются капиллярный эффект (вода между микрофибриллами и в межмицеллярных пространствах) и гидратация полисахаридов, среди которых по способности к набуханию выделяются пектиновые вещества, содержащие диссоциированные карбоксильные группы. Состояние набухания протоплазмы имеет решающее значение для интенсивности и направленности обмена веществ. Между осмосом и набуханием существует аналогия. Осмотическое и матричное связывания снижают активность воды, поэтому эти потенциалы всегда меньше нуля. Чем более отрицательное значение они имеют, тем выше способность клеток и тканей поглощать воду.
Гидростатический потенциал, или потенциал давления, - это компонент водного обмена, обусловленный внутриклеточным давлением. Осмотическое поглощение воды ведет к созданию гидростатического давления. Под давлением активность воды возрастает, поэтому гидростатический потенциал имеет положительное значение. При полном насыщении клетки водой (достижении максимального тургора) положительный потенциал давления полностью уравновешивает отрицательный осмотический потенциал, и клетка перестает поглощать воду. В таком состоянии ее водный потенциал равен нулю.
Таким образом, осмотический и матричный потенциалы определяют максимальную поглотительную способность, реальная же возможность поглощать воду в данный момент характеризуется водным потенциалом, составляющим которого является гидростатический потенциал, зависящий от степени насыщенности клеток водой.