4. Механические и химические раздражители

Химические раздражители: как ядовитые вещества (кокаин, морфин и др.; в малых дозах), так и некоторые безвредные вещества, взятые в больших количествах, например, нейтральные соли щелочных и щелочно-земельных металлов стимулируют дыхание. В больших дозах наркотические вещества подавляют интенсивность дыхания.

Механические раздражители: под их действием интенсивность дыхания увеличивается.

5. Свет

Влияние света на дыхание, особенно зеленых клеток, до сих пор изучено недостаточно.

Деккер впервые доказал, что на свету интенсивность дыхания увеличивается по сравнению с темнотой.

На дыхание влияет не только количество света, но и его качество. Интенсивность дыхания увеличивается при освещении растений синим светом, который поглощается флавиновыми ферментами, являющимися компонентами дыхательной цепи. Увеличение интенсивности дыхания происходит и под влиянием ультрафиолетовых лучей, которые поглощаются тирозином, входящим в состав белковых молекул. Красный свет не оказывает такого влияния.

Свет влияет на дыхание не только непосредственно, активируя ферменты, но и косвенно. Если растение долго находится в темноте, то малая интенсивность дыхания вызывается недостатком дыхательного субстрата, образуемого во время фотосинтеза.

Вопрос 16. Дыхательный коэффициент, способ его определения

Дыхательный коэффициент (ДК) – это отношение количества выделенного углекислого газа к количеству поглощенного кислорода.

Дыхательный коэффициент – качественный показатель (в отличие от интенсивности дыхания, которая выступает количественной мерой дыхания, измеряется количеством кислорода, поглощенного за 1 час одним граммом растительного материала, а также количеством углекислого газа, выделенным за 1 час одним граммом растительной массы) дыхания растений, так как в первую очередь зависит от химической природы окисляемого вещества. Дыхательный коэффициент выступает как мера окисленности субстрата.

На величину ДК влияют:

1. Природа дыхательного субстрата

Количество кислорода, необходимое для окисления субстрата в аэробных условиях, находится в обратной зависимости от его содержания в молекуле субстрата: чем меньше атомов углерода в молекуле, тем больше кислорода тратится на окисление.

• Если дыхательный субстрат – углеводы, то ДК = 1

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ = 6СО₂ + 6Н₂О

• Если дыхательный субстрат – органические кислоты, например, оксалоацетат, то ДК больше 1

2Н₂С₂О₄ + О₂ = 4СО₂ + 2Н₂О, ДК = 4

• Если дыхательный субстрат – белки и жиры, то ДК меньше 1

С₁₈Н₃₆О₂ + 26О₂ = 18СО₂ + 18Н₂О, ДК = 0,69

2. Снабжение клеток кислородом. В условиях пониженного снабжения кислородом (гипоксии) происходит спиртовое брожение, во время которого в результате декарбоксилирования образуется углекислый газ, поэтому величина ДК увеличивается.

3. Местоположение ткани – на поверхности органа или внутри него. Например, меристемы, расположенные в почках или закрытые влагалищем листа, плохо снабжаются кислородом; получают энергию в основном за счет гликолиза, и ДК у них при распаде углеводов =2. Меньшее потребленение кислорода приводит к накоплению метаболитов и восстановленных коферментов, которые могут быть использованы для синтеза нуклеиновых кислот, белков.

Таким образом, дыхательный коэффициент = 1, если дыхательным субстратом являются углеводы, клетка хорошо снабжается кислородом и распад дыхательного субстрата происходит до образования воды и углекислого газа. Если же окисление субстрата идет не до конца и накапливаются органические кислоты, то величина ДК уменьшается.

Манометрический способ определения ДК

Прибор

Прибор для определения ДК состоит из пробирки, в которую плотно вставляется пробка с изогнутой под прямым углом тонкой трубкой. К трубке присоединена измерительная шкала из миллиметровой бумаги.

Если объемы поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа равны (ДК=1), то капля в трубке передвигаться не будет.

При величине ДК не равной 1, т.е. объемы поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа не соответствуют друг другу, капля перемещается.

Она будет перемещаться в сторону пробирки, если объем выделенного углекислого газа будет меньше поглощенного кислорода, и давление в пробирке упадет (ДК меньше 1).

Капля передвинется от пробирки к концу трубки, при объеме выделенного углекислого газа больше объема поглощенного кислорода, и давление в пробирке увеличится (ДК больше 1). Поэтому, описанные принцип прибора используется преимущественно для определения ДК масличных и зернобобовых культур.

Ход работы

Пробирки заполняют проросшими семенами до половины объема и плотно закрывают пробкой с изогнутой трубкой. Пробирку ставят в коническую колбу, чтобы избежать нагревания прибора от рук. В трубку вводят каплю воды. Когда капля сдвинется от края трубки, отмечают положение внутреннего мениска капли. Определение проводят через каждые 2 минуты 3 раза по смещению, а затем вычисляют среднее расстояние, пройденное каплей за 2 минуты (А). Оно соответствует разности между объемами поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа.

После этого пробирку открывают, проветривают и в верхней ее части над семенами помещают фильтровальную бумагу, смоченную раствором щелочи. Вновь собирают прибор, вводят в трубку каплю воды. Отмечают смещение внутреннего мениска капли за 3 двухминутных интервала. Вычисляют среднюю величину смещения (В). Выделенный при дыхании углекислый газ будет поглощаться щелочью, и второе смещение капли отразит только уменьшение объема кислорода, поглощенного при дыхании.

Расчет ДК:

А = О₂ – СО₂, СО₂ = О₂ – А

В = О₂

СО₂ = В – А

ДК = СО₂/О₂ = (В – А)/В

Вопрос 17. Транспорт органических веществ в растении: значение, пути, скорость, направление, транспортные формы веществ. Возможность регулирования донорно-акцепторных отношений в растениях для повышения их продуктивности

Значение

Важным звеном в обмене веществ растительного организма является транспорт органических соединений, обеспечивающий перенос растительных метаболитов, энергетических продуктов и физиологически активных веществ как внутри клетки, так и между клетками организма, входящими в состав отдельных тканей и органов растения.

Скорость

Органические вещества передвигаются по флоэме с довольно высокой скоростью 20 – 100 см/ч. Например, у двудольных растений через 1 см² поперечного сечения ситовидных трубок за 1мин. проходит 0,2-0,5г сухого вещества

Скорость зависит от:

• Условий внешней среды, в частности, от кислорода, так как интенсивность дыхания проводящих пучков в несколько раз выше, чем окружающих клеток паренхимы.

• От температуры: оптимальная температура - +20-+30С. Дальнейшее повышение температуры или ее понижение тормозит отток ассимилятов из пластинки листа.

• Водоснабжение: оттоку ассимилятов помогает хорошее водоснабжение

• Минеральное питание: активное поглощение минеральных веществ из почвы усиливает приток к корням ассимилятов из листьев.

Путь и направление

Три типа транспорта ассимилятов:

• Внутриклеточный – обмен веществ между хлоропластом и цитозолем, решающую роль в этом обмене играет избирательная проницаемость мембран хлоропластов. Например, через внутреннюю мембрану могут пройти триозофосфаты, малат, глицин, серин, аланин.

• Ближний транспорт

Часть поступивших в цитозоль веществ используются в данной клетке, а часть – выходит из нее и передвигается к ближнему, самому маленькому проводящему пучку.

Из клетки в клетку вещества в листовой пластинке передвигаются по градиенту концентрации со скоростью 10 – 60 см/ч

Ближний транспорт происходит по симпласту и апопласту

Симпласт – совокупность всех живых протопластов; активный транспорт, затрачивается энергия, чтобы пройти плазмалемму и мембраны и органеллы.

Апопласт - совокупность клеточных оболочек, по которым идет ассимилят; пассивный путь, энергия здесь не нужна.

• Дальний транспорт – происходит по ситовидным трубкам

Главное направление перемещения метаболитов (продуктов реакций) в зеленом растении – это отток продуктов фотосинтеза из листьев в другие органы: стебель, корень, цветки, плоды, клубни, луковицы, и другие структуры, предназначенные для запасания органических веществ.

Транспортную функцию выполняют элементы сосудистой системы растения, называемые флоэмой. В состав флоэмы входит несколько типов специализированных клеток, включающих ситовидные элементы, клетки-спутники и паренхимные клетки, волокна и склереиды. Все они выполняют разные функции, но находятся в тесном взаимодействии.

Органические вещества передвигаются по флоэме в растворенном состоянии в двух направлениях – вверх и вниз, что отличает ее от ксилемы, по которой поток транспортируемых веществ направлен только вверх. В нижней части побега направление обычно направлено вниз к корням, в других частях направление зависит от взаимного расположения донора и акцептора. Одновременное перемещение веществ во флоэме, по-видимому, происходит по разным ситовидным трубкам.

Общее направление транспорта органических веществ в растении определяется локализацией и интенсивностью биохимических процессов, связанных с их потреблением. Такие процессы постоянно протекают в зонах роста (корневые и стеблевые меристемы, молодые листья, цветки, плоды), где происходит новообразование клеток и клеточных структур, а также в запасающих органах и тканях (семена, клубни, луковицы, стебли, корнеплоды), в которых на определенных этапах онтогенеза инициируется синтез запасных веществ, связанный с активным поглощением фотоассимилятов и превращением их в нерастворимые в воде высокомолекулярные соединения или структурные элементы запасающих органов.

Ассимиляты никогда не распределяются равномерно по всему растению. Они направляются преимущественно туда, где больше их потребление. Такими активными центрами потребления являются быстро растущие или запасающие органы – акцепторные зоны.

Транспортные формы веществ

По проводящим тканям могут передвигаться лишь вещества, растворимые в воде. Крахмал, белки, жиры, синтезированные в листьях, под влиянием соответствующих ферментов превращаются в более простые водорастворимые соединения и оттекают к потребляющим или запасающим органам. Здесь из них вновь образуются необходимые белки, жиры и углеводы.

Более 80% растворенных во флоэмном соке веществ составляет дисахарид сахароза, которая служит основной транспортной формой углеводов. Ее концентрация в жидкой фазе ситовидных трубок может достигать 1моль/л, тогда как в клетках мезофилла листа она в 10–30 раз ниже. По флоэме могут также переноситься и другие олигосахариды, восстановленные формы моносахаридов – спирты, фосфорные эфиры моносахаридов. У злаковых, лилейных и некоторых других растений транспортной формой углеводов кроме сахарозы могут служить олигосахариды, состоящие из остатков фруктозы, – фруктозиды.

Азотистые вещества транспортируются в растениях преимущественно в виде аминокислот и их амидов, концентрация которых во флоэмном соке составляет 10 – 15ммоль/л. В соке флоэмы также обнаружены низкомолекулярные белки.

В небольшом количестве во флоэмном соке содержатся органические кислоты, витамины фитогормоны (ауксины, цитокинины).

Из неорганических веществ во флоэме очень много ионов калия (до 200 ммоль/л).

Механизмы флоэмного транспорта

1. Электроосмотическая гипотеза – Э. Мюнх

Согласно гипотезе, между фотосинтезирующими клетками, где образуются органические вещества, и зонами активного потребления ассимилятов (корень, плоды, клубни) создается осмотический градиент, трансформирующийся в ситовидных трубках в градиент гидростатического давления, в результате чего возникает направленный поток жидкости от органа-донора к органу-акцептору. Создание повышенной концентрации органических веществ в ситовидных трубках, составляющих флоэмные окончания в листьях, происходит путем активного транспорта с затратой значительного количества метаболической энергии.

2. Гипотеза массового потока растворенных веществ под давлением – Д. Спэннер

Основная концепция этой гипотезы заключается в том, что в ситовидных трубках флоэмы за счет разницы гидростатического давления (в транспортной системе флоэмы формируются две зоны – с повышенным и пониженным гидростатическим давлением) возникает массовый поток растворенных веществ от органа-донора в направлении к акцепторной зоне.

Возможность регулирования донорно-акцепторных отношений в растениях для повышения их продуктивности

Клетки и ткани растений, в которых происходит интенсивное потребление органических веществ, передвигающихся по транспортным системам растений, называют аттрагирующими или акцепторными зонами, а центры образования метаболитов, подлежащих оттоку в акцепторные зоны – донорами.

Главные доноры ассимилятов в растении – фотосинтезирующие ткани, в которых осуществляется первичный синтез органических веществ. На определенных этапах онтогенеза донорами веществ для транспорта к акцепторным зонам могут быть вступающие в фазу старения листья, запасающие органы и ткани растения.

В формировании и поддержании в активном состоянии постоянно существующих в растении акцепторных зон важнейшую роль играют фитогормоны. Ассимиляты движутся туда, где содержится больше гормонов, т.е. именно гормоны создают акцепторные зоны.

На определенных этапах онтогенеза активируется синтез гормонов, оказывающих влияние, с одной стороны, на формирование акцепторных зон (зоны роста и синтеза органических веществ) и интенсивность проходящих в них биохимических процессов, а с другой – на рост, развитие и функциональную активность фотосинтезирующих тканей, в результате чего формируется направленный поток органических веществ от тканей-доноров к акцепторным зонам.

С помощью гормонов и искусственных стимуляторов роста можно несколько изменить направление транспорта ассимилятов. Так, например, через 5 дней после опрыскивания цветков томата 2,4-Д приток сахаров к ним увеличивался в 5 раз, а азотистых веществ – более чем в 2 раза.