Вопрос 8. Антагонизм ионов, природа и значение в жизни растений. Физиологически уравновешенные растворы и их применение.

Смягчающее влияние одного катиона на действие другого называют антагонизмом ионов. Антагонизм ионов проявляется как между разными ионами одной валентности, например между ионами натрия и калия, так и между ионами разной валентности, например ионами калия и кальция. Одной из причин антагонизма ионов является их влияние на гидратацию белков цитоплазмы. Двухвалентные катионы (кальций, магний) дегидратируют коллоиды сильнее, чем одновалентные (натрий, калий). Следующей причиной антагонизма ионов является их конкуренция за активные центры ферментов. Так, активность некоторых ферментов дыхания ингибируется ионами натрия, но их действие снимается добавлением ионов калия. Кроме того, ионы могут конкурировать за связывание с переносчиками в процессе поглощения. Действие одного иона может и усиливать влияние другого. Это явление называется синергизмом. Так, под влиянием фосфора повышается положительное действие молибдена. Изучение количественных соотношений необходимых элементов позволило создать сбалансированные питательные смеси, растворы минеральных солей для выращивания растений. Хорошо известны смеси Кнопа, Прянишникова, Гельригеля и др.

Физиологически уравновешенным называется раствор, в котором отдельные питательные вещества находятся в таких соотношениях, при которых происходит наиболее эффективное использование их растением. Раствор, представленный какой-либо одной солью, физиологически неуравновешен.

Одностороннее преобладание (высокая концентрация) в растворе одной соли, особенно избыток какого-либо одновалентного катиона, оказывает вредное действие на растение. Развитие корней происходит лучше в многосолевом растворе. В нем проявляется антагонизм ионов, каждый ион взаимно препятствует избыточному поступлению другого иона в клетки корня. Например, Са²⁺ в высоких концентрациях тормозит избыточное поступление K⁺, Na⁺ или Mg²⁺ и наоборот Такие же антагонистические отношения существуют и для ионов K⁺ и Na ⁺, K⁺ и NH₄⁺, K⁺ и Mg²⁺, NO₃^- и H₂PO₄, Cl^- и H₂PO₄^- и др.

Вопрос 9. Физиологическая роль азота в обеспеченности питания растений нитратными и аммонийными солями.

Азот составляет ок.1,5% сухой массы растения. Физиологическая роль азота очень велика – недаром он относится к элементам-органогенам наряду с углеродом, кислородом и водородом. Азот входит в состав аминокислот в белках, азотистых оснований в нуклеиновых кислотах, а также содержится в некоторых липида, в хлорофилле, в витаминах и т.д. Таким образом, трудно назвать физиологический процесс, в котором бы прямо или косвенно не участвовал азот.

Растение поглощает азот в 2 формах – в виде нитрат-ионов NO3- (азот максимально окислен, заряд +5) и в виде ионов аммония NH4+ (азот максимально восстановлен, заряд -3). Нитратный и аммонийный азот по-разному используются для синтеза органических веществ. Азот в растении содержится в основном в сильно восстановленном состоянии в виде NH2-групп, в которых заряд атома азота равен -3. Поэтому аммонийный азот NH4+ растение может непосредственно использовать для синтеза органических веществ, а нитратный азот NO3- необходимо сначала восстановить от +5 до -3. Процесс восстановления нитратного азота происходит в 2 этапа.

На 1-м этапе нитрат-ионы NO3- восстанавливаются до нитрит-ионов NO2-(заряд азота +3); данная реакция катализируется ферментом нитратредуктазой, содержащей молибден и железо:

NO3- + 2е → NO2-

На 2-м этапе нитрит-ионы NO2- восстанавливаются до ионов аммония. Эта реакция катализируется железосодержащим ферментом нитритредуктазой:

NO2- + 6е → NH4+

Т.к. оба этих процесса являются восстановительными, то они требуют затрат энергии: на восстановление 14г нитратов до аммония уходит 15г глюкозы.

Ион аммония весьма токсичен, поэтому он должен сразу же после поглощения растением включаться в состав органических веществ (в клетках коры корня). Поэтому, если в растении не хватает органических веществ (например, из-за плохой освещенности и низкого фотосинтеза), то аммонийный азот просто отравит растение. Нитраты же для растений не токсичны, поэтому при недостатке органических веществ они накапливаются в растительных клетках, а затем, когда органические вещества появятся – восстанавливаются до аммония и включаются в состав органических веществ. Кроме того, эффективность поглощения аммонийного и нитратного азота растением зависит от рН почвы: в нейтральной почве при рН=7 лучше поглощается аммоний, а в кислой почве при рН=5 – нитраты.