- •Глава 1 физиология и боихимия
- •Структурно-функциональная организация эукариотической клетки
- •Мембраны, их химический состав и функции
- •Структура и функции клеточной стенки
- •Компартментация протопласта растительной клетки
- •Общая характеристика класса растительных белков. Белки растений, их состав, структура и функции.
- •Общая характеристика класса углеводов и их роль в жизнедеятельности растений.
- •Общая характеристика класса нуклеиновых к-т. Их состав, структура и функции.
- •Общие свойства и функции ферментов.
- •Витамины и их роль в жизни растений.
- •Клеточная проницаемость. Гомеостаз, его значение для функционирования клетки.
- •Представление о тотипотентности клетки. Культура изолированных клеток, тканей н органов растений.
- •Глава 2 водный обмен
- •1.Общее представления о водном обмене растений.
- •2.Функции воды в растениях. Химическое и физическое свойства воды.
- •3. Термодинамические основы водообмена растительной клетки
- •4.Водный потенциал растительной ткани, методы определения и возможности использования для диагностики водного режима растений.
- •5.Осмотический потенциал растительной ткани ,, методы определения и возможност использования в сельскохозяйственной практике.
- •6.Корневое давление, физиологическая роль, зависимость от внутренних и внешних факторов.
- •7. Транспирация: виды, механизмы, физиологическая роль и зависимость от внутренних и внешних факторов. Методы учета и возможности регулирования транспирации.
- •8. Физиология устьичных движений . Значение устьиц в регулировании транспирации.
- •1. Фотоактивное движение устьиц
- •2. Гидроактивное движение устьиц
- •9. Транспирационный коэффициент и коэффициент водопотребления. Методы определения и величина у основных с/х культур.
- •Глава 3 фотосинтез
- •Фотосинтез-основа биоэнергетики растений. Значение для обеспечения автотрофности.
- •Общее уравнение фотосинтеза. Парциальные уравнения.
- •Особенности анатомо-морфологической структуры листа как органа фотосинтеза.
- •Химический состав, структура и функции хлоропластов.
- •Пигменты листа, их химическая природа и оптические свойства, методы их выделения и разделения.
- •Световая фаза фотосинтеза, её особенности и роль в процессе фотосинтеза.
- •Циклическое и нециклическое фосфорилирование.
- •Фиксация со2 у с3-растений.
- •Фиксация со2 у с4-растений.
- •Фиксация со2 у сам-растений.
- •12. Физиолого-биохимические различия между с3иС4-растениями
- •13. Фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты
- •14. Влияние на фотосинтез внутренних и внешних факторов. Дневная динамика и сезонные изменения фотосинтеза.
- •15. Взаимодействие факторов при фотосинтезе. Использование принципа взаимодействия факторов для регулирования фотосинтетической деятельности посевов.
- •16. Фотосинтез и урожай. Пути повышения продуктивности растений.
- •17. Методы изучения фотосинтеза.
- •18. Физиологические основы выращивания растений при искусственном освещении.
- •Глава 4 дыхание
- •Вопрос 1.Общие представления о дыхании и связанном с ним обмене веществ
- •Вопрос 2. Роль дыхания в жизни растения
- •Вопрос 3. Общая характеристика брожения (примеры реакций)
- •1.Спиртовое брожение.
- •2.Молочнокислое брожение
- •3.Маслянокислое брожение
- •Вопрос 4. Биологическое окисление. Основная дыхательная цепь
- •Вопрос 5. Классификация ферментов дыхания
- •Вопрос 6. Дегидрогеназы растений, их химическая природа и функции
- •1.Аэробные дегидрогеназы
- •2.Анаэробные дегидрогеназы
- •Вопрос 7. Оксидазы, их химическая природа и функции
- •1.Железопротеиды: гемин, цитохромоксидаза, каталаза, пероксидаза
- •2.Медьпротеиды: полифенолоксидаза, аскорбатоксидаза
- •Вопрос 8. Митохондрии, их структура и функции
- •Вопрос 9. Окислительное фосфорилирование
- •Вопрос 10. Анаэробное дыхание (Общая характеристика гликолиза)
- •Вопрос 11. Аэробная фаза дыхания: химизм, локализация в клетке и биологическая роль
- •Превращение пирувата
- •Цикл Кребса – цикл трикарбоновых кислот
- •Вопрос 12. Энергетика дыхания, вклад аэробной и анаэробной фаз
- •2 Этапа дыхания:
- •Анаэробная фаза – гликолиз:
- •Анаэробная фаза:
- •Суммарная энергия составляет 38 молекул атф при двух оборотах цикла
- •Вопрос 13. Роль дыхания в биосинтезе белков, липидов, нуклеиновых кислот, фитогормонов и др. Веществ
- •Вопрос 14. Использование энергии, высвобождающейся в процессе дыхания в растительном организме. Субстраты дыхания
- •Вопрос 15. Зависимость дыхания от внутренних и внешних факторов
- •Особенности органов, их физиологическое состояние.
- •Скорость дыхания тканей определяется их физиологической активностью.
- •Расположение ткани.
- •Возраст растений.
- •Газовый состав среды
- •Температура
- •Механические и химические раздражители
- •Вопрос 16. Дыхательный коэффициент, способ его определения
- •Природа дыхательного субстрата
- •Вопрос 18. Превращения веществ при прорастании семян
- •Глава 5 минеральное питание
- •Вопрос1. Общие представления о минеральном питании растений.
- •Вопрос 2. Роль минерального питания в обеспечении автотрофности растительного организма.
- •Вопрос 3. Критерии необходимости элементов минерального питания для растения. Группы макро- и микроэлементов(принцип деления).
- •Вопрос 4. Корень как орган поглощения и усвоения питательных веществ.
- •Вопрос 5. Физиологическая роль и структурная организация ближнего, среднего и дальнего транспорта электронов минерального питания растений.
- •Вопрос 6. Распределение по органам, накопление и вторичное использование (реутилизация) элементов минерального питания в растении.
- •Вопрос 7. Физиологические основы применения удобрений при возделывании с-х культур. Возможности использования листовой диагностики условий минерального питания.
- •Вопрос 8. Антагонизм ионов, природа и значение в жизни растений. Физиологически уравновешенные растворы и их применение.
- •Вопрос 9. Физиологическая роль азота в обеспеченности питания растений нитратными и аммонийными солями.
- •Вопрос 10. Биосинтетическая деятельность корня.
- •Вопрос 11. Физиологическая роль микроэлементов. Внешние признаки недостатка.
- •Вопрос 12. Физиологическая роль фосфора и серы, их усвояемые формы и распределение по растению.
- •Вопрос 13. Вегетационный и полевой методы исследования, их роль в изучении основных закономерностей жизнедеятельности растений и решения практических задач.
- •Вопрос 14. Физиологические основы выращивания растений без почвы, использование в практике защищенного грунта.
- •Глава 6 рост и развитие
- •1.Рост и развитие растений
- •2. Фазы роста н развития клетки, их физиолого-биохимические особенности и пути регулирования.
- •3. Онтогенез и основные этапы развития растения. Физиологические особенности и пути регулирования.
- •4. Фитогормоны. Классификация, химическая природа, общие закономерности действия. Роль в регуляции роста и развития растений.
- •5. Корреляции роста, их физиологическая природа и роль в формировании морфологической структуры растения. Регулирование при выращивании с/х растений.
- •6. Общие закономерности роста и развития растений.
- •7. Ритмика физиологических процессов (физиологические часы у растений).
- •8. Возрастные изменения морфологических признаков и физиологических функций растений и их отдельных органов.
- •9. Синтетические регуляторы роста, физиологические основы их практического применения.
- •10.Фотопериодизм растений, его приспособительное значение.
- •11. Яровизация у озимых, двуручек и двулепников, её приспособительное значение.
- •12. Регулирование роста светом (фотоморфогeнез). Экологическая роль фитохрома.
- •13. Глубокий и вынужденный покой, биологическое значение, способы его продления и прерывания.
- •14. Ростовые движения (тропизмы и настии), их значение в жизни растений.
- •15. Аллелопатия как проявление биохимических взаимодействий между растениями.
- •Глава 7 устойчивость
- •2.Физиологические основы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды.
- •3.Холодоустойчивость растений. Причины гибели растений и повреждения теплолюбивых растений при низких положительных температурах.
- •4. Морозоустойчивость растений. Физиологические причины гибели растений и повреждения их при действии отрицательных температур. Значение работ и.И. Туманова в изучении морозоустойчивости растений.
- •5.Зимостойкость как устойчивость растений к комплексу неблагоприятных факторов в осенне-зимний период. Причины повреждения растений и меры снижения.
- •7.Солеустойчивость растений. Типы засоления, причины повреждения и способы приспособления растений к засоленности. Пути повышения солеустойчивости растений.
13. Фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты
Фотодыхание- это индуцированное светом поглощение кислорода и выделение СО2, которое наблюдается только в растительных клетках, содержащих хлоропласты. Химизм этого процесса значительно отличается от «темнового» дыхания митохондрий. Первичным продуктом фотодыхания является глеколевая кислота, поэтому такой путь окисления получил название гликолатного.
Фотодыхание осуществляется в результате взаимодействия трёх органелл – хлоропластов, пероксисом и митохондрий. В основе его лежит способность ключевого фермента цикла Кальвина РДФ-карбоксилазы в условиях высокого парциального давления кислорода выполнять оксигеназную функцию, т.е. катализировать окислительное расщепление рибулозо-1,5-ди-фосфат на 3-фосфоглицериновую кислоту и 2-фосфогликолевую кислоту, содержащую два атома углерода. 3-ФГК поступает в цикл Кальвина, а 2-фосфогликолевая кислота подвергается дефосфорилированию с образованием гликолата. Гликолат из хлоропласта поступает в пероксисому- органеллу овальной формы, окружённую одинарной мембраной. Здесь гликолат под действием гликолатоксидазы окисляется до глиоксилата. Образующаяся при этом пероксид водорода расщепляется при участии фермента каталазы. Глиоксилат затем превращается в аминокислоту глицин в результате реакции трансаминирования. В качестве донора аминогруппы функционирует глутаминовая кислота.
Глицин транспортируется в митохондрию. Там из двух молекул глицина образуется серин и освобождается СО2. Таким образом, часть углерода, фиксированного в цикле Кальвина, теряется растением. Поэтому при интенсивном фотодыхании продуктивность фотосинтеза снижается. Серин может использоваться в белковом синтезе или поступает в пероксисому и там передаёт аминогруппу на пируват. При этом из пирувата образуется аланин, из серина-гидроксопируват, который восстанавливается в глицерат. Глицерат может снова попасть в хлоропласты и включиться в цикл Кальвина.
Митохондриальное («темновое») дыхание на свету обычно затормаживается. У С3-растений при хорошей освещённости фотодыхание в 1,3-3 раза активнее, чем 2темновое» дыхание. С3-растения в результате фотодыхания теряют 30-35%, а иногда до половины всего углерода, ассимилированного в процессе фотосинтеза. У С;-растений СО2, выделяющийся в результате фотодыхания, включается в клетках мезофилла в оксалоацетат и малат и благодаря этому реассимилируется растением. Расход на фотодыхание продуктов ассимиляции снижается до 0-6%, что обеспечивает их более высокую продуктивность.
14. Влияние на фотосинтез внутренних и внешних факторов. Дневная динамика и сезонные изменения фотосинтеза.
Фотосинтез осуществляется в полуавтономных органеллах – хлоропластах. Однако он в значительной мере контролируется процессами, происходящими в растении, и факторами внешней среды.
Отток ассимилятов. Накопление фотоассимилятов в хлоропластах и в околопластидном пространстве приводит к ингибированию ферментов, участвующих в фотосинтезе.
Содержание хлорофилла. С увеличением содержания в клетке хлорофилла увеличивается интенсивность фотосинтеза.
Возраст листа и растения. В ходе роста листа интенсивность фотосинтеза увеличивается. После окончания роста листа она постепенно снижается. У многих однолетних растений интенсивность фотосинтеза достигает максимума в фазу бутонизации и цветения, а затем снижается.
Свет. Имеется нижний порог освещенности, при котором растения начинают фотосинтезировать. Затем зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности имеет логарифмический характер с последующим выходом на плато. Угол наклона кривой зависимости интенсивности фотосинтеза от освещенности зависит от влияния других факторов. Так, у светолюбивых растений она выходит на плато при значительно более высокой освещенности, чем у теневыносливых растений. Уровень освещения, при котором поглощение СО2 в ходе фотосинтеза равно выделению СО2 в процессе дыхания, называется компенсационным пунктом.
Важен и спектральный состав света. При освещении красным светом образуются преимущественно углеводы, синим - амино - и органические кислоты.
Температура. При низкой освещенности фотосинтез идет с одинаковой скоростью при 15 и 25оС. Это объясняется тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза зависит от скорости световых реакций. При высокой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью темновых реакций и Q10 примерно равен 2. Для большинства растения С3-типа оптимальная температура 20-25оС, для растений С4-типа она равна 25-40оС. При температуре выше оптимальной интенсивность фотосинтеза снижается из-за инактивации хлоропластов и закрытия устьиц.
Содержание СО2 в воздухе. Повышение содержания СО2 с 0,03 % до 0,3 % вызывает увеличение интенсивности фотосинтеза. Дальнейшее возрастание концентрации СО2 до 1 % не сказывается на фотосинтезе, но более высокий уровень СО2 в воздухе приводит к депрессии фотосинтеза. Высокие концентрации СО2 особенно неблагоприятны при высокой освещенности, так как происходит ингибирование темновых реакций. Влияние содержания углекислого газа на фотосинтез зависит от вида растения.
Снабжение водой. При большом водном дефиците интенсивность фотосинтеза снижается из-за закрытия устьиц, что уменьшает поступление СО2 в листья, снижает транспирацию и приводит к повышению температуры листа. Кроме того, обезвоживание изменяет конформацию и, следовательно, активность ферментов.
Содержание кислорода в воздухе, в среднем, равно 21 %. Повышение концентрации или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны. Кислород снижает активность рибулозодифосфаткарбоксилазы.
Минеральное питание. Исключение любого элемента минерального питания отрицательно сказывается на фотосинтезе. Особенно важны такие элементы как фосфор, магний, железо, марганец, медь, калий и азот. На всех этапах фотосинтеза участвуют фосфорилированные соединения. Калий активирует процессы фосфорилирования и участвует в открывании устьиц. Магний входит в состав хлорофиллов, активирует реакции карбоксилирования и восстановления НАДФ. Железо необходимо для синтеза хлорофиллов. Марганец участвует в фоторазложении воды. Медь входит в состав пластоцианина. Азот необходим для формирования хлоропластов и образования пигментов.
Ранним утром фотосинтез идет слабо вследствие небольшой интенсивности света и низкой температуры. При повышении интенсивности света, нагревании воздуха устьица открываются, фотосинтез начинает быстро увеличиваться и может достичь максимума до полудня. Часто вслед за максимумом наступает полуденное понижение. Полуденная депрессия нередко сменяется новым повышением фотосинтеза в более поздние послеполуденные часы, а затем окончательно снижается.. Вследствие изменений условий внешней среды в разные дни и в пределах одного дня дневной ход фотосинтеза часто значительно отклоняется от описанного выше.
Причины дневных изменений фотосинтеза. Регуляция дневного хода фотосинтеза под влиянием разнообразных внешних и внутренних факторов очень сложна. Главными из внешних факторов являются, по-видимому, свет, температура, наличие воды, содержание СО2 в воздухе и различные взаимодействия между ними. Внутреннюю регуляцию поглощения СО2 относили за счет разных причин: водного стресса, закрывания устьиц, чрезмерного дыхания, накопления конечных продуктов фотосинтеза и фотоокисления ферментов.
Сезонные изменения
Сезонные изменения фотосинтетической способности у голосеменных происходят более постепенно, чем у листопадных покрытосеменных. Когда температура весной повышается и ночные заморозки становятся менее частыми, фотосинтетическая способность голосеменных постепенно увеличивается. Осенью интенсивность фотосинтеза также постепенно понижается. У листопадных покрытосеменных фотосинтез быстро ускоряется весной, когда деревья вновь покрываются листвой, остается высоким в течение лета, быстро уменьшается в конце лета, когда листья стареют, и окончательно падает до нуля, когда они опадают. Сезонные изменения фотосинтетической способности различаются у видов с разным характером развития листьев. Следовательно, сезонные изменения фотосинтетической способности происходят при изменении площади листьев.
Фотосинтез, рост и продуктивность растений
Взаимоотношения роста растений и интенсивности фотосинтеза отражают непрерывную перестройку фотосинтетического аппарата в ходе онтогенеза и динамику формирования и активности растущих (аттрагирующих) органов, потребляющих ассимиляты. Начальный этап развития листа осуществляется за счет деления и роста клеток, а затем — лишь путем растяжения. За это время делятся и развиваются хлоропласты, число которых увеличивается, пока растет объем клетки. Новообразование хлоропластов завершается довольно рано, но рост клеток опережает увеличение числа хлоропластов. Однако содержание хлорофилла в хлоропласте продолжает увеличиваться и после достижения хлоропластом наибольшей величины. Максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается во время роста клеток листа растяжением и начинает несколько снижаться. Затем процесс фотосинтеза может уменьшаться с возрастом листа.
На ранних этапах роста лист сам потребляет ассимиляты из более зрелых листьев или из запасающих тканей. По мере роста листа усиливается транспорт ассимилятов из него в другие листья и органы и постепенно лист становится донором ассимилятов. Взрослые листья отдают свои ассимиляты в аттрагирующие зоны растения, оставляя на собственные нужды 10—40% ассимйлятов и почти не обмениваясь между собой продуктами фотосинтеза. Последнее явление, названное «суровым законом», способствует лучшему распределению ассимилятов в целом растении. Стареющие листья со слабой фотосинтетической активностью отдают другим органам не только ассимиляты, но и продукты распада структур цитоплазмы.