15. Взаимодействие факторов при фотосинтезе. Использование принципа взаимодействия факторов для регулирования фотосинтетической деятельности посевов.

Взаимодействие факторов при фотосинтезе. В естественных условиях факторы внешней среды действуют совместно. Поэтому газообмен растения отражает взаимодействие всех внутренних и внешних факторов. Согласно концепции лимитирующих факторов Г. Блэкмана, ИФ лимитируется тем фактором или процессом, который в данныхусловиях протекает с наименьшей скоростью, однако некоторое влияние оказывают и остальные факторы. Например, с повышением освещённости оптимальная и максимальная температуры видимого фотосинтеза повышаются на несколько градусов. Для растений это выгодно, так как сильное освещение всегда связано с нагревом листа. Если оно в конце концов приводит к перегреву (или к затруднению водоснабжения), то свет уже перестаёт быть фактором, определяющим фотосинтез, и ИФ снижается. Поэтому в естественных условиях в дневных ходах фотосинтеза получаются не кривые светового насыщения, как в лабораторных опытах, а кривые с оптимумом.

Аналогично взаимодействуют свет и СО2. При повышении концентрации последнего радиация, при которой КПД фотосинтеза достигает максимума, также должна увеличиться, что следует иметь в виду при обогащении воздуха СО2 в теплицах в зимний период. Хотя концепция лимитирующих факторов полезна в качестве первого приближению решения вопроса, в природе обычно наблюдается взаимодействие факторов среды, не учитываемое этой концепцией. ИФ при лимитирующей освещённости определяется не только пропускной способностью самого медленного этапа, но и его эффективностью.

16. Фотосинтез и урожай. Пути повышения продуктивности растений.

Несмотря на многочисленные попытки, не установлено тесной связи между интенсивностью фотосинтеза листа и содержанием в нем хлорофилла как у сортов культурных растений (пшеница, ячмень), так и у исходных видов разной плоидности вплоть до современных гексаплоидных форм. Даже у мутантных форм, дефицитных по хлорофиллу, низкое содержание хлорофилла мало или совсем не отражалось на интенсивность фотосинтеза.

Крайне важна проблема повышения интенсивности фотосинтеза селекционно-генетическим путем. Повышенной интенсивностью фотосинтеза отличаются скороспелые сорта, но у них низка продуктивность.

По мере перехода от ди- и тетра- к гексаплоидным пшеницам происходило параллельное увеличение площади листьев и зерновой продуктивности. Последнее было обусловлено главным образом увеличением площади листьев.

По мнению Р. Остина интенсивность фотосинтеза не только не повысилась, но нередко даже снижалась, т.е. отрицательно коррелировала с площадью листьев. Таким образом, высокая урожайность не всегда означает высокую интенсивность фотосинтеза. Частично это обусловлено тем, что интенсивность фотосинтеза наследуется как полигенный признак, определяемый более чем на 500 генами, причем в скрещиваниях чаще доминирует ее низкое значение.

Установлена положительная корреляция между интенсивностью фотосинтеза и массой единицы площади листа, называемой удельной поверхностной плотностью УПП.

Отмечено также положительное влияние эректоидности (прямостоячести) листьев в посеве на освещенность нижних листьев и продуктивность посевов риса, ячменя, кукурузы, сахарной свеклы и других культур, особенно на низких широтах. При этом интенсивность фотосинтеза посевов возрастала.

В.А. Кумаков считает, что повышение интенсивности фотосинтеза должно быть сопряжено с изменением морфологической структуры или ритмов роста и развития растений. Наряду с УПП это интенсивный рост корневой системы, особенно в засушливых условиях, создание значительных пластических резервов в узле кущения и в соломине для последующего использования при наливе зерна.

Кроме того, необходим умеренный рост всех вегетативных органов при неполном использовании потенциальных возможностей фотосинтеза с последующим повышением его активности в ответ на запрос мощного колоса. При этом не только фотосинтез стимулирует рост растения, но и рост интенсифицирует фотосинтез, регулируя рост, развитие и старение листьев, устьичную проводимость и карбоксилирование.

Нецелесообразно улучшать фотосинтез, если активные потребители ассимилятов (акцепторные зоны) не соответствуют увеличенному потоку ассимилятов. Исходным условием успешного отбора на высокую интенсивность фотосинтеза является такая система, в которой акцепторные зоны сильно лимитируются источниками продуктов фотосинтеза.

Как считает О.Д. Быков, наиболее перспективен дифференциальный подход в селекции, при котором в зависимости от особенностей физиологии культуры и места ее возделывания предлагается конкретная программа улучшения ее фотосинтетических признаков. Например, для кормовых культур, хозяйственно полезными частями которых является вегетативная масса, предпочтительно увеличение площади листьев, пусть даже сопряженное с некоторым снижением интенсивности фотосинтеза.

Формирование урожая сельскохозяйственных культур – сложный процесс, результат которого определяется взаимодействием растений с условиями внешней среды. Ведущее место среди последних занимает обеспечение растений ФАР, водой, теплотой, СО₂, элементами минерального питания. Среди них только влагообеспеченность и уровень почвенного питания поддаются непосредственному регулированию.

Задачей программирования урожая является совершенствование технологии возделывания культур путем оптимизации внешних условий и соответственно фотосинтетической деятельности посевов для получения высокого и стабильного урожая.

Первый шаг на пути программирования урожая – выяснение приспособленности гибрида или сорта к режиму ФАР и температуре данного региона. Эта задача решается при помощи сопоставления потребности растений в ФАР и теплоте с их ресурсами на данной территории.

На втором этапе необходимо установление потенциально возможного урожая ПВУ и реального, или действительно возможного.

Существенным средством оптимизации фотосинтетической деятельности посевов, позволяющим косвенно влиять на фитоклимат посевов, и в особенности на радиационный режим, является структура посева, характеризующаяся густотой, шириной междурядий, способом расположения растений в рядках.

Кроме того, увеличению поглощения солнечной радиации посевами и соответственно урожая способствует также возможно ранний посев с целью быстрого формирования оптимального ИЛП, совпадающего по времени с максимальным развитием листового покрова и наибольшим среднедневным приходом солнечной радиации.