Вопрос 3. Общая характеристика брожения (примеры реакций)

Брожение – это анаэробное дыхание, при котором процесс превращения ПВК осуществляется в анаэробных условиях с образованием СО₂.

Брожение – это неполный распад органических веществ в анаэробных условиях с высвобождением незначительного количества энергии и накоплением богатых энергией конечных продуктов (этилового спирта; уксусной, молочной кислот и др.)

Брожение, наряду с гликолизом, - основной источник энергии в клетке в отсутствие кислорода.

Чаще всего при брожении микроорганизмы используют:

*Углеводы

*Некоторые органические кислоты

*Пурины и пиримидины

Брожение вызывают облигатные или факультативные анаэробы:

*Дрожжи

*Микроскопические грибы

*Бактерии

стадии брожения:

1.Превращение глюкозы в пируват, которое включает разрыв углеродной цепи глюкозы и отщепление двух пар атомов водорода

С₆Н₁₂О₆ = 2СН₃СОСООН + [4Н]

2.Восстановительная стадия: атомы водорода используются для восстановления пирувата или образованных из него соединений

Распад и окисление углеводов до стадии ПВК совершаются тождественными путями как в процессе брожения, так и в процессе аэробного дыхания. В этом заключается генетическая связь этих процессов. Вместе с тем химизм брожения более простой, чем химизм нормального кислородного дыхания. При брожении происходит лишь расщепление дыхательного материала, тогда как при дыхании идет расщепление, связанное с окислением.

Типы брожения:

1.Спиртовое брожение.

Возбудители: дрожжи (Saccharomyces, Schizosaccharomyces); грибы (Aspergillus, Mucor); бактерии.

Реакция: С₆Н₁₂О₆ = 2С₂Н₅ОН (этиловый спирт) + СО₂

G = -56ккал/моль

2.Молочнокислое брожение

Возбудители: молочнокислые бактерии (анаэробы, но могут расти и при доступе кислорода)

Реакция: С₆Н₁₂О₆ = 2СН₃СН(ОН)СООН (молочная кислота)

G= - 41ккал/моль

3.Маслянокислое брожение

Возбудители: палочка Clostridium butyricum

Реакция: С₆Н₁₂О₆ = С₃Н₇СООН (масляная кислота) + 2СО₂ + 2Н₂

G = -63ккал/моль

4.Уксуснокислое брожение занимает особое место – аэробный процесс, при котором энергетический выход значительно выше, чем у истинных типов брожения, субстратом служит этиловый спирт.

Возбудители: уксуснокислые бактерии

Реакция: С₂Н₅ОН + О₂ = СН₃СООН (уксусная кислота) + Н₂О

G = -180 ккал/моль

Вопрос 4. Биологическое окисление. Основная дыхательная цепь

I Биологическое окисление – совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Основная функция биологического окисления – обеспечение организма энергией в доступной для использования форме.

Реакции биологического окисления в клетках катализируют ферменты, объединяемые в класс оксидоредуктаз.

Биологическое окисление в клетках связано с передачей — атомов водорода или электронов — от одного соединения — донора, к другому — акцептору. У аэробов — большинства животных, растений и многих микроорганизмов — конечным акцептором ВЭ служит кислород. Поставщиками атомов водорода и электронов могут быть как органические, так и неорганические вещества.

Основной путь использования энергии, освобождающейся при биологическом окислении — накопление её в молекулах аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и др. макроэргических соединений.

Биологическое окисление любого органического вещества представляет собой много звеньевую систему реакций, включающих большое число реакций при окислении водорода в воду.

Биологическое окисление состоит из:

*основной дыхательной цепи: анаэробное дыхание, аэробное дыхание, декарбоксилирование ПВК, цикл Кребса

*дополнительной дыхательной цепи: фотодыхание (в пластидах), глиоксилатный цикл, пентозофосфатный цикл (анаэробный, может происходить в цитоплазме, пластидах), окисление жиров (в глиоксисомах)

II Основная дыхательная цепь

-система структурно и функционально связанных белков и переносчиков электронов. Состоит из 4 комплексов

Реакции:

1.Реакция гликолиза

С₆Н₁₂О₆ + 2НАД⁺ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ = 2ПВК + 2НАДН + 2АТФ

2Декарбоксилирование пирувата

СН3СОСООН(пируват) + НАД+ + КоАSH = СО2 + НАДН2 + CН3СО-SКоА(ацетил-КоА)

3.Реакция цикла Кребса

Ацетил-КоА + 3Н₂О + 3НАД⁺ + ФАД = кофермент А + 2СО₂ + 3НАДН₂ + ФАДН₂ + АТФ

4.Реакция окислительного фосфорилирования

НАДН + Н+ + 3АДФ + 3Фн + 1/2О2 = НАД+ + 3АТФ + 4Н2О

Таким образом, биологическое окисление:

*Катализируется ферментами

*Представляет собой многозвеньевую систему последовательных процессов

*Освобождающая при биологическом окислении энергия накапливается в виде АТФ