10. Фиксация со2 у с4-растений.

С4-растения – растения, у которых функционируют С3-цикл и С4 -цикл: большинство сорняков, растения тропиков и субтропиков

С4-цикл, проходит в темновой фазе фотосинтеза.

Цикл Хетча – Слэка (С4-цикл)

Первичный продукт – не ФГК, а оксалоацетат. Образование оксалоацетата: акцептором СО₂ является фосфоенолпируват (ФЕП). ФЕП + СО₂ + Н₂О = оксалоацетат + Фн (Ф_н- фосат неорганический), в гранальных хлоропластах, расположенных в основных клетках мезофилла.

при участии ФЕП-карбоксилазы, локализованной в цитозоле или на внешней мембране хлоропласта

Восстановление оксалоацетата до малата:

ЩУК + НАДФН + Н⁺ = малат + НАДФ⁺ (ЩУК-щавелевоуксусная кислота) или у некоторых растений

оксалоацетат + NH₃ + НАДФН = аспартат + Н₂О

Малат или аспартат транспортируются из клеток мезофилла в хлоропласты паренхимных клеток, один слой которых окружает проводящий пучок. В зависимости от того, какая кислота – малат или аспартат – транспортируются в клетки обкладки, растения делят на 2 типа: малатный и аспартатный

В агранальных хлоропластах, расположенных в клетках обкладки проводящего пучка малат и аспартат декарбоксилируются: малат + НАДФ⁺ = пируват + СО₂ + НАДФН + Н

В зависимости от ферментов, принимающих участие в декарбоксилировании кислот растения делятся на 3 подтипа:

НАДФ⁺-МДГ-растения; НАД+-МДГ-растения; ФЕП-КК-растения

Образовавшийся СО₂ используется для карбоксилирования РуБФ (рибулозо-1,5-бифосфат); (вторичное карбоксилирование), т.е. включается в цикл Кальвина, идущий в агранальных хлоропластах клетки обкладки

Пируват возвращается в хлоропласты клеток мезофилла (гранальные хлоропласты), где он фосфорилизуется за счет АТФ из световой фазы, что приводит к регенерации ФЕП и замыканию цикла:

ПВК + АТФ + Фн = ФЕП + АМФ + ФФн

(ПВК-пировиноградная кислота, Ф_н- фосат неорганический, ФЕП-фосфоенолпируват, АМФ-аденозинмонофосфат, ФФн-пирофосфат).

Особенности Цикла Хетча – Слэка

Из оксалоацетата – первичного продукта – образуются малат или аспартат

Цикл делят на 2 этапа:

– карбоксилирование ФЕП в клетках мезофилла

– декарбоксилирование малата или аспартата в клетках обкладки

Цикл разделен в пространстве:

– начинается и кончается в основных клетках мезофилла (гранальные хлоропласты)

– декарбоксилирование происходит в клетках обкладки (агранальные хлоропласты)

Основная функция цикла Хетча–Слэка – концентрирование СО2 для цикла Кальвина.

Пример: сорго, кукуруза, просо.

11. Фиксация со2 у сам-растений.

Устьица у растений открываются ночью, что уменьшает потерю воды. СО₂ из атмосферы и освобождающийся в процессе дыхания, при участии ФЕП-карбоксилазы взаимодействует с фосфоенолпируватом, образуя ЩУК. ЩУК восстанавливается до малата, который накапливается в вакуолях и подкисляет клеточный сок днем при недостатке влаги малат декарбоксилируется с выделением СО₂, который поступает в цикл Кальвина. Такой способ метаболизма помогает растениям обитать в засушливых местах.

(ЩУК-щавелевоуксусная кислота, ФЕП-фосфоенолпируват).

12. Физиолого-биохимические различия между с3иС4-растениями

Признак	С3-растения	С4-растения
Происхождение и основное местообитание	Умеренная зона	Тропическая и субтропическая зоны
Мезофилл	Дифференцирован на столбчатую и губчатую ткань	Дифференцирован на основной мезофилл и клетки обкладки сосудистого пучка
Хлоропласты	Гранальные	Гранальные и арганальные
Первичные продукты фотосинтеза	ФГК, ФГА(трёхуглеродные соединения	ЩУК, аспарат,малат(четырёхуглеродные соединения)
Первичный акцептор СО2	Рибулезодифосфат	Фосфоенолпируват
Ключевой фермент	РДФ-карбоксилаза	ФЕП-карбоксилаза
СО2-компенсационный пункт	0,003%-0,01%	0-0,0005%
Световое насыщение фотосинтеза	При средней освещённости	Не достигается даже при ярком солнечном свете
Наблюдаемое фотодыхание	есть	Нет
Отток ассимилятов	медленный	быстрый
продуктивность	Средняя (20-30 т/га)	Высокая (80т/га)