1.1.3. Внутриклеточное пространство

Во внутриклеточной жидкой среде происходят многообраз­ные обменные процессы. Внутриклеточную часть воды рассчитывают по формуле:

Внутриклеточное пространство (л) =

= общая вода тела (л) — внеклеточное пространство (л).

Надо принимать во внимание, что общий состав отдельных клеток несколько варьирует. В связи с этим внутрикле­точное пространство рассматривается упрощенно. Его ве­личина для мужчин 40%, для женщин 30% массы тела (Geigy).

1.2. Электролиты

1.2.1. Общие данные

Под электролитами понимают соли, кислоты, основания, которые в водном растворе в большей или меньшей степе­ни распадаются (диссоциируют) на свободные подвижные ионы.

Натрий и хлор, например, находятся в кристалле пова­ренной соли также в виде ионов, но связанных ионной решеткой. В процессе растворения она вследствие диссоциа­ции становится подвижной, и решетчатая структура разрывается молекулами воды.

Ионы представляют собой электрически заряженные части­цы, которые при диссоциации электролитов становятся под­вижными в водном растворе, их соединению препятствуют молекулы воды.

Добавим, например, поваренную соль в воду,— ионы натрия и хлора станут подвижными. В поле постоянного тока (рис. 3) положительно заряженные частицы двигаются катоду (катионы), отрицательно заряженные — к аноду (анионы).

Валентность соответствует значению положительного или отрицательного заряда.

Основные катионы, находящиеся в организме:

натрий Na⁺

калий К⁺

кальций Са²⁺

магний Mg²⁺

Основные анионы, находящиеся в организме:

хлор С1^—

гидрокарбонат НСО₃^—

фосфат Н₂РО₄^—; НРО₄^2—

сульфат SО₄^2—

белки

Рис. 3. Движение катионов и анионов в поле постоянного тока.

Радикалы органических кислот: ацетат — (уксусная кислота), пируват — (пировиноградная кислота), лактат — (молочная кислота), бета-гидроксибутират — (бета-гидроксимасляная кислота), ацетоацетат — (ацетоуксусная кислота).

1.2.2. Измерение концентрации (мг/дл — мэкв/л)

Электролиты можно взвесить и после этого определить их концентрацию в объеме жидкости. Например, этим методом определено, что в 1 дл плазмы находится 327 мг натрия.

Эта величина не дает непосредственно читаемой инфор­мации для понимания биологических процессов. Количест­во катионов и анионов принято измерять в эквивалентах, т. е. в экв или мэкв (рис.4).

1 мэкв предполагает количество вещества, эквивалентное его положительному или отрицательному заряду.

Для расчета экв или мэкв необходимо знать:

— ионную массу;

— величину заряда (валентность).

Рис. 4. Различие в единицах измерения.

а – 23 мг ионов натрия связывают 35,5 мг ионов хлора, 24,3 мг ионов магния связывают 71 мг иона хлора; б — 1 мэкв ионов натрия связывает 1 мэкв ионов хлора, 2 мэкв ионов ионов магния связыва 2 мэкв ионов хлора. Обоснование: 1 мэкв ионов натрия = 23 мг (относительная атомная масса 23), 1 мэкв ионов магния=12,2 мг (относительная атомная масса 24,3); 1 мэкв ионов хлора=35,5 мг (относительная атомная масса 35,5).

Из этих данных можно рассчитать экв или мэкв:

относительная атомная или молекулярная масса (г)

1 экв = -------------------------------------------------------------------------

валентность

В биологии рассчитывают обычно меньшие величины — мэкв:

относительная атомная или молекулярная масса (мг)

1 мэкв = -------------------------------------------------------------------------

валентность

Следует еще упомянуть, что число положительных заря­дов в растворе всегда соответствует числу отрицательных.

Данные для пересчета

1 мэкв натрия =23,0 мг 1 г натрия =43,5 мэкв

1 мэкв калия =39,1 мг 1 г калия =25,6 мэкв

1 мэкв кальция =20,0 мг 1 г кальция =49,9 мэкв

1 мэкв магния =12,2 мг 1 г магния =82,0 мэкв

1 мэкв хлора =35,5 мг 1 г хлора =28,2 мэкв

1 мэкв гидрокарбоната =61,0 мг 1 г гидрокарбоната =16,4 мэкв

1 г хлорида натрия содержит 17,1 мэкв натрия и 17,1 мэкв хлора 1 г гидрокарбоната натрия содержит 11,9 мэкв натрия и 11,9 мэкв гидро­карбоната

1 г лактата натрия содержит 8,9 мэкв натрия и 8,9 мэкв лактата 1 г хлорида калия содержит 13,4 мэкв калия и 13,4 мэкв хлора 1 г гидрокарбоната калия содержит 10,0 мэкв калия и 10,0 мэкв гидро­карбоната

1 г однозамещенного фосфата калия (KH₂PO₄) содержит 7,4 мэко калия и 7,4 мэкв первичного фосфата

1 г двузамещенного фосфата калия (K₂HPO₄) содержит 11,5 мэкв калия и 11,5 мэкв вторичного фосфата

Внимание: мэкв не является мерой величины концентра­ции. Необходимо знать, в каком объеме жидкости находит­ся данное количество мэкв (например, мэкв/л плазмы).

Пересчет мг/дл в мэкв/л

Если необходимо пересчитать мг/дл в мэкв/л, то использу­ют следующую формулу: для катионов и анионов

мг/дл Х 10 Х валентность

мэкв/л = -----------------------------------------—----------------------------

относительная атомная или молекулярная масса (мг)

для белков

мэкв/л = г/дл Х 2,41

С учетом значений рН шлазмы более точный расчет (Неisler и Schorer) будет следующим:

мэкв/л = г/дл Х 1,04 (рН 5,08)

После введения системы единиц СИ концентрации катио­нов и анионов будут обозначаться в ммоль/л (1 ммоль = от­носительной атомной или молекулярной массе в мг). Для однозарядных ионов (например, Na+, K⁺) значения не изме­няются (1 ммоль=1 мэкв), для многовалентных они будут другими (Са²+: 1 ммоль = 2 мэкв).

Рис. 5. Изменение объема эритроцитов в зависимости от осмотического дав­ления растворов хлорида натрия различной концентрации.

а — гипотонический раствор хлорида натрия: набухание эритроцитов вплоть до раз­рыва (гемолиз); б — изотонический раствор хлорида натрия; в — гипертонический рас­твор хлорида натрия; сморщивание эритроцитов (форма сморщенного яблока).

Осмоляльность/Осмолярность

Осмоляльность означает осмотическое число на 1 кг раство­рителя, осмол яркость — на 1 л раствора.

Осмотическое давление раствора зависит от числа осмоти­чески активных частиц (ионов и недиссоциированных моле­кул), которые находятся в определенном объеме.

Единица осмотического давления — осмоль или мосммоль (миллиосммоль). Если 1 моль глюкозы (относительная мо­лекулярная масса 180,2; 1 моль= 180,2 г) находится в 1 кг воды, то этот раствор имеет «идеальную» осмоляльность, равную 1 осммоль. Если же внести в 1 кг воды 1 моль по­варенной соли (относительная молекулярная масса = 58,4; 1 моль = 58,4 г), то образуется «идеальная» осмоляльность в 2 осммоль, так как поваренная соль распадается на ионы натрия и хлора, вследствие чего в растворе появляется уд­военное число частиц в отличие от глюкозы. В растворах, содержащих полностью диссоциирующие соли, осмотическое Давление упрощенно можно определить по числу катионов и анионов (так называемая идеальная осмоляльность). При этом, конечно, пренебрегают межионным взаимодействием, которое влияет на осмоляльность и ведет к «реальной» ос­моляльности.

Осмотические соотношения ответственны за распределе­ние воды ,в различные жидкостные пространства в ортанизме (рис. 5, см. также 1.4.3).

Осмотическое давление определяют измерением снижения точки замерзания (осмометрия).

Осмоляльность плазмы

Осмоляльность плазмы составляет 290 мосммоль (кг воды 38°С), (Geigy).

Плазма состоит в основном из диссоциирующих электроли­тов, при этом натрий по приближенному расчету определяет половину осмоляльности плазмы. Влияние неэлектролитов в нормальном состоянии незначительно: Глюкоза: 100 мг/дл = 5,5 мосммоль/л плазмы (Geigy) Мочевина: 100 мг/дл=17,2 мосммоль/л плазмы (Geigy) На основе этих представлений можно рассчитать осмоляльность плазмы, если известно количество натрия, мочевины и глюкозы (Mansberger et al.):

Различия между расчетной и измеренной осмоляльностью доказывают присутствие неизвестных растворенных веществ (токсины?) и служат показаниями для гемодиализа (Mans-berger и соавт.).

Низкая осмоляльность наблюдается только при гипона-триемии; гиперосмоляльное состояние, наоборот, многозначно (Mansberger et al.: гипернатриемия; гиперглюкоземия; уремия; неизвестные вещества; комбинация многих факто­ров).

Для практических целей из приведенных рассуждений можно сделать вывод, что концентрация натрия в плазме определяет ее осмоляльность. Отклонения наблюдаются осо­бенно часто при диабете, уремии и в присутствии неизвестных растворенных веществ. В связи с этим точное измерение осмоляльности необходимо в каждом отдельном случае.

Эффективное осмотическое давление

Для определения отклонений в осмотическом давлении используют полупроницаемые мембраны. Вещества, частично проходящие через клеточные мембраны, например мочевина, вызывают отклонения осмотического давления только в тех количествах, которые препятствуют проницаемости клеточных мембран. Таким образом, эффективное осмотическое давление создается только истинными ионами.

Тоничность

Нормальная осмоляльность плазмы (290 мосммоль/кг воды) является отправной точкой для тоничности.

Изотоническими растворами являются (приближенно):

—¹/₆ молярные растворы солей, молекулы которых пол­ностью диссоциируют на 2 иона, например ¹/₆ молярный раствор поваренной соли;

— ¹/₃ молярные растворы, если растворяемое вещество не диссоциирует, например ¹/₃ молярный раствор глюкозы.

Растворы, которые обнаруживают меньшую по сравнению c плазмой осмоляльность, яляются гипотоническими; раст­воры, обладающие более высокой осмоляльностью, являются гипертоническими.

Осмоляльность клетки соответствует таковой плазмы [Black, Moore, Burck, 1962]. При этом нужно учитывать, что часть электролитов в клетке остается недиссоциирован­ной. На осмотическое давление в клетке постоянно влияет обмен веществ: при распаде больших молекулярных соеди­нений на определенное количество более мелких осмоляльность повышается, при синтезе она снижается.

Коллоидно-осмотическое давление

Коллоидно-осмотическое давление соответствует степени участия белков в осмоляльности.

Так как белковые молекулы очень большие, число частиц на единицу маосы значительно меньше, чем в случае элект­ролитов. Коллоидно-осмотическое давление плазменных бел­ков составляет только 1,6 мосммоль/кг воды (25 мм рт. ст.). Это составляет 0,55% общей осмоляльности плазмы. Наи­больший вклад вносит альбумин (85%, Geigy). Несмотря на малую величину осмоляльности плазмы, коллоидно-осмотическое давление имеет большое значение, потому что бел­ки могут выходить из кровеносного русла только медленно. Из этого становится ясным влияние коллоидно-осмотичес­кого давления на распределение воды между плазмой и межтканевой жидкостью (см. 1.4.З.). Падение концентрации альбумина в плазме, например, снижает ее способность Удерживать воду (гипопротеинемический отек; восстановле­ние объема циркулирующей крови).

1-2.3. Распределение катионов и анионов в отдельных жидкостных пространствах

Как можно видеть из рис. 6, концентрация электролитов в отдельных жидкостных пространствах тела неодинакова. Плазма и межтканевая жидкость существенно отличаются только по содержанию в них белков: межтканевая жидкость содержит белка приблизительно 0,4 г/дл (Geigy), лимфа — 3,9 г/дл (Groh и соавт.), однако плазма — 6,6—8,0 г/дл(Geigy). Небольшие различия в ионном составе плазмы и межтканевой жидкости обусловлены Gibbs-Donnan-разделе-нием (см. 1.1.2).

Рис. 6. Распределение катионов и анионов на отдельные компоненты в мэкв/л плазмы или интерстициальной жидкости и в мэкв/кг воды для внутриклеточной жидкости.

Представлено в форме так называемой монограммы левая половина каждого столбика — катионы, правая—анионы (Geigy).

Весьма различна концентрация электролитов во внутри- и внеклеточном жидкостных .пространствах: во внеклеточном содержатся главным образом натрий, хлор и гидрокарбонат, во внутриклеточном — калий, магний и фосфат, а также оп­ределяется высокая концентрация сульфата и белков.

Различия в разделении ионов между клетками и внекле­точным пространством существуют не только у человека, на и у всех животных и растений (Rapqport).

Эти различия в концентрации поддзрживаются вопреки тенденции к выравниванию вследствие диффузии через мем­брану. Разность концентраций образует биоэлектрический потенциал, необходимый для возбудимости нервов и мышц. Сохранение (различий в концентрациях калия и натрия между клетками и внеклеточным .пространством является актив­ным запасом клетки, связанным с энергией обмена веществ, Он, вероятнее всего, расходуется на активные транспортные механизмы, удаление натрия из клетки («натриевый на­сос»), а также накопление калия («калиевый насос»).