4.6. Шляхи висхідної течії води

Водообмін рослин – це складний фізіологічний процес, який включає надходження води до рослини, рух по її анатомічних елементах і випаровування. Шлях висхідної течії можна поділити на дві частини, різні за будовою, довжиною і фізіологічними властивостями.

Перша частина складається з двох дільниць живих клітин. 1- у корені – від поверхні кореневого волоска до судин центрального циліндра – радіальний шлях; 2 - у листку – від судин провідних пучків до мезофілу листка – ближній шлях.

Друга частина складається із судин і трахеїдів ксилеми, що утворилися з прокамбіальних клітин кореня і стебла. Ця частина шляху, яка починається від судин центрального циліндра кореня і закінчується у судинах провідних пучків листків, називається дальнім шляхом.

Радіальний шлях розпочинається у оболонках клітин кореневих волосків. Для поглинання води клітинам потрібна наявність всисної сили, яка перевищувала б всисну силу грунтового розчину. Поглинута вода переміщується до судин провідної системи двома способами – апопластним ( по вільному простору) і симпластним ( по цитоплазмі клітин).

При апопластному способі вода від оболонок клітин кореневих волосків рухається по вільному простору клітин первинної кори до ендодерми, і досягає провідних судин ксилеми.

При симпластному способі вода від оболонок клітин кореневих волосків надходить до цитоплазми, потім поступово рухається по цитоплазмі клітин первинної кори та навколосудинної паренхіми і досягає провідних судин.

Сила, з якою вода надходить до елементів ксилеми за участю кореневої системи – це кореневий тиск. Він виконує роль нижнього двигуна висхідної течії води.

Одним із факторів, який визначає активне поглинання води коренем є кисень. Існує пряма залежність між поглинанням води та інтенсивністю аеробного дихання кореневої системи. Всі умови, що пригнічують дихання, пригнічують і поглинання води.

У вірності цього твердження можна переконатися на такому прикладі. Після значних тривалих опадів або злив у низинних місцевостях збирається багато води, і рослини в’януть. Причиною цього є те, що вода витискує повітря з грунту і різко пригнічує процес дихання кореневої системи. Незабаром після цього значно зменшується і поглинання води. Цей приклад може бути поясненням слабкого розвитку і навіть загибелі рослин на дуже ущільнених або заболочених грунтах. Надлишок води у грунті призводить не тільки до зменшення кисню у ньому, але й до зростання концентрації вуглекислого газу, яким ушкоджуються мембрани клітин з кореневими волосками.

На поглинання води значний вплив має водоутримуюча сила грунту. Вода може надходити до кореня лише у випадку, коли всисна сила його клітин перевищує всисну силу грунтового розчину. На засолених грунтах відносно високий осмотичний тиск грунтового розчину може утруднювати надходження води до рослини.

Поглинання води рослиною залежить від ростових процесів і при припиненні росту слабне.

У зв’язку з невеликою силою нижній кінцевий двигун не може безперебійно забезпечувати рослину, особливо високі деревні рослини, водою. Цю функцію виконує головним чином верхній кінцевий двигун – присмоктувальна сила транспірації. При транспірації спочатку у клітинах мезофілу листка або іншого органа, а потім і на кінцях судин ксилеми виникає всисна сила, яка у десятки разів перевищує кореневий тиск. Завдяки їй утворюється градієнт у провідній системі й таким чином створюється спрямований рух води з ґрунту у надземні органи.

Отже, рушійною силою висхідної течії води у провідних елементах ксилеми є нижній двигун, що виштовхує воду, і верхній, що присмоктує її. Верхній кінцевий двигун розвиває силу до 1000 і більше атмосфер. Цим визначається провідна роль верхнього кінцевого двигуна у водному обміні рослин. Але можливі періоди, коли питоме значення цих двигунів змінюється. Так, узимку і ранньої весни при відсутності листків у дерев провідна роль у переміщенні води належить нижньому кінцевому двигуну. Для верхнього кінцевого двигуна джерелом енергії є Сонце – енергія його променів, що поглинається листком і використовується на випаровування води. Для нижнього кінцевого двигуна джерелом енергії є дихання.

Безперервність водного потоку, крім верхнього (транспірація) і нижнього (кореневий тиск) кінцевих двигунів, забезпечується міжмолекулярними силами когезії (між молекулами води) і адгезії (між молекулами води і гідрофільними стінками провідних судин), які названі силами зчеплення. Величина адгезії сягає 300–350 атм. Завдяки цьому створюються водяні нитки у судинах, які міцно зв’язують клітини кореня і листків.

Транспірація води з поверхні листків, створюючи великий від’ємний градієнт гідростатичного тиску у ксилемі, зумовлює натяг води, який передається судинам стебла і кореня.

Швидкість руху води по ксилемі невелика. Для листкових дерев вона становить у середньому 20 см³/год на один см² поперечного зрізу деревини, а для хвойних – 5 см³/год.