- •IV. Водний обмін рослин
- •4.1. Значення води у житті рослин
- •4.2. Клітина як осмотична система
- •4.3. Залежність між осмотичними і тургорним тиском, та водним потенціалом
- •4.4. Коренева система як орган поглинання води
- •4.4.1. Кореневий тиск
- •4.5. Транспірація та її біологічне значення
- •4.5.1. Види транспірації, способи регулювання
- •4.6. Шляхи висхідної течії води
- •4.7. Нисхідна течія води і розчинених речовин
- •4.8. Особливості водообміну у різних екологічних груп
- •4.9. Фізіологічні основи зрошення
- •Питання для самоконтролю
- •V. Мінеральне живлення рослин
- •5.1. Історія дослідження та методи вивчення мінерального живлення рослин
- •5.2. Хімічний склад рослин
- •5.2.1. Фізіологічна роль макроелементів та їх доступні для рослин форми
- •5.2.2. Фізіологічна роль азоту в рослині
- •5.2.3. Фізіологічна роль мікроелементів та їх доступні для рослин форми
- •5.2.4. Фізіологічні порушення при нестачі окремих елементів живлення
- •Найбільш характерними ознаками нестачі окремих елементів є такі:
- •5.2.5. Екологічні основи застосування азотних добрив
- •5.3. Надходження речовин у рослину
- •5.3.1. Поглинання малих молекул
- •5.3. 2. Пасивний транспорт розчинених речовин
- •5.3.3. Вільний простір клітини
- •5.3.4. Транспорт речовин за участі переносників
- •5.3.5. Протонна помпа
- •5.3.7. Мембранна регуляція транспортних процесів
- •5.3.8. Іонофори
- •5.4. Іонний транспорт по рослині
- •5.5. Синтезуюча діяльність кореня
- •5.5.1. Синтез амінокислот у коренях
- •5.5.2. Амінокислоти кореня у онтогенезі рослин
- •5.5.3. Корінь як місце синтезу вторинних сполук
- •5.5.4. Видільна функція кореневої системи. Реутилізація
- •5.5.5. Алелопатична взаємодія рослин
- •5.6. Фізіологічні основи застосування добрив
- •5.7. Гідропоніка
- •Питання для самоконтролю
5.5.3. Корінь як місце синтезу вторинних сполук
Синтетична діяльність кореня не обмежується утворенням амінокислот, білків, нуклеїнових кислот. Тут синтезуються також різні сполуки вторинного походження.
Вихідними речовинами для біосинтезу вторинних сполук є різні проміжні органічні продукти обміну речовин, наприклад, моноцукри, амінокислоти, ацетил-КоА. Вторинний обмін речовин підпорядковується як ферментативній, так і генній регуляції.
У процесах біосинтезу у тканинах кореня утворюються тіамін, піридоксин, нікотинова й аскорбінова кислоти, деякі інші вітаміни. Корені багатьох рослин синтезують ауксини, гіберелоподібні речовини, цитокініни, алкалоїди.
Вагомим доказом того, що алкалоїди синтезуються саме у кореневій системі, а не у листках, є досліди з живцюванням рослин. Так, живці тютюну, щеплені на пагін безалкалоїдної рослини, наприклад, томатів, не містять властивого їм алкалоїду нікотину, незважаючи на сильний розвиток листків прищепи. При зворотних щепленнях живці томату, щеплені на пагін тютюну, накопичують у листках значну кількість нікотину. Водночас, живець тютюну, що прижився на томатах і позбувся нікотину, знову починає синтезувати цей алкалоїд, коли його відокремити від підщепи, і у нього з’являються власні корені.
Синтезовані у коренях хімічні сполуки не тільки беруть участь у метаболізмі всієї рослини і здійсненні обмінних процесів, пов’язаних з поглинанням поживних речовин із ґрунту і новоутворенням структур кореневої системи. Частина синтезованих у кореневій системі сполук виділяється за її межі до грунтового розчину і посилює діяльність мікоризи, сприяє мінералізації поживних речовин грунту і цим покращує процеси мінерального живлення рослин.
5.5.4. Видільна функція кореневої системи. Реутилізація
Коренева система, крім обміну речовинами й енергією з пагоном, тісно взаємодіє з навколишнім середовищем, і не тільки поглинає елементи мінерального живлення з грунту, але й виділяє у грунтовий розчин значну кількість поглинутих або синтезованих нею поживних речовин.
Процес виділення речовин відбувається постійно при звичайних умовах і є нормальною функцією рослинного організму. Обов’язковими компонентами кореневих виділень є цукри, амінокислоти, іноді вітаміни, ферменти, леткі органічні сполуки. Кількісний і якісний склад виділень визначається видовими і сортовими особливостями рослин. Наприклад, кореневі виділення бобових культур містять більше амінокислот, ніж злакових. Корені кукурудзи виділяють до 0,1–0,3% вуглецю у вигляді органічних сполук, які надійшли з листків рослини. Водні культури гірчиці й пшениці можуть виділяти через корені від 20 до 50 % загального вуглецю, асимільованого у процесі фотосинтезу. До ґрунтового розчину може виділятися до 30 % азоту, поглинутого рослиною.
Швидкість виділення і поглинання К, Nа, Са, Со настільки велика, що рослина за період вегетації здатна поглинути і виділити цих елементів у кілька разів більше за ту кількість, яка міститься у складі тіла.
Виділення можуть бути реакцією рослини на зміну умов навколишнього середовища. Помічено, що при висиханні ґрунту до початку в’янення рослин і наступного поливу, коренева система посилює виділення амінокислот.
Ряду елементів, що поглинаються і виділяються кореневою системою, властива реутилізація, тобто здатність до вторинного використання їх рослиною. Це явище має місце насамперед при недостатньому забезпеченні ґрунту певними елементами або при старінні окремих органів рослин.
Наприклад, при недостатньому забезпеченні фосфором сполуки цього елемента переміщуються від старих листків до молодих ростучих і верхівок пагона. Тому певний час у рослині не спостерігається зовнішніх ознак фосфорного голодування, а якщо вони мають місце, то у першу чергу на старих листках. І навпаки, дефіцит кальцію у зв’язку з його непридатністю до реутилізації проявляється у першу чергу на меристематичних тканинах, молодих органах рослин. При нестачі калію порушується метаболізм і синтез білків у клітині. Зовнішньою ознакою цього є поява некротичних плям на пластинках листків, які з часом буріють і відмирають. Ці ознаки помітні у першу чергу на нижніх старих листках, що свідчить про здатність калію переміщуватись до молодих органів для повторного використання, тому молоді листки ознак нестачі калію не мають. Доведено, що під час вегетативної фази розвитку картоплі понад 50% загального азоту до молодих листків надходить від старих, тобто живлення молодого листка значною мірою здійснюється за рахунок реутилізації азоту.
Кореневі виділення є основою симбіозу – співіснування двох видів різних організмів, наприклад вищих рослин і мікроорганізмів. У симбіозі вищих рослин бере участь флора всієї ризосфери, тобто зони ґрунту, що безпосередньо прилягає до коренів. До складу ризосфери входять бактерії, актиноміцети, водорості. Фізіологічна роль мікоризи полягає у тому, що мікроорганізми покращують забезпечення вищих рослин елементами мінерального живлення, включаючи азот, органічними сполуками, сприяють регулюванню водного режиму, посилюють адсорбційну здатність кореневої системи. Від вищих рослин мікроорганізми отримують цукри, окремі вітаміни, деякі амінокислоти та ін.
