4.5. Транспірація та її біологічне значення

Транспірація – це складний фізіологічний процес, кінцевим результатом якого є випаровування рослиною води. Основним органом транспірації є листок. Транспірація відіграє провідну роль у надходженні й пересуванні води і розчинених поживних речовин. Випаровування – це фізичний процес, при якому вода з рідкого стану переходить до газоподібного, витрачаючи при цьому значну кількість енергії. Температура поверхні, що інтенсивно випаровує воду, на 4–6 ⁰С нижча за температуру оточуючого повітря. Отже, біологічне значення транспірації полягає також у терморегуляції органів рослини.

Одним із найважливіших показників транспірації є її інтенсивність. Інтенсивність транспірації – це кількість води, що випаровується рослиною з одиниці поверхні за одиницю часу. Цей показник виражають інколи у перерахунку не на одиницю поверхні листків, а на одиницю їх маси. Для більшості сільськогосподарських культур інтенсивність транспірації становить удень 15–250, вночі – 1–20 г/м² за годину.

Не слід вважати, що витрата такої великої кількості води необхідна для нормального росту і розвитку рослин. Ця витрата у багато разів перевищує випаровування, яке є дійсно необхідним для рослин.

Для характеристики транспірації також використовується транспіраційний коефіцієнт, який показує співвідношення кількості води, витраченої рослиною, і утвореної маси сухої речовини. Транспіраційний коефіцієнт неоднаковий для різних видів рослин, навіть для одного й того ж виду при вирощуванні у різних умовах, і може коливатися у межах 125– 1000. У середньому для більшості трав’янистих рослин він становить 300– 400. Це означає, що для синтезу одиниці сухої речовини (наприклад, 1 кг) рослина повинна витратити 300–400 кг води. Звідси випливає, що безпосередньо на утворення органічної речовини витрачається лише 0,3–0,4 % загальної кількості поглинутої рослиною води.

Транспіраційний коефіцієнт значною мірою залежить від умов мінерального живлення, ступеня родючості ґрунту. На неудобрених ґрунтах рослини витрачають воду менш продуктивно, ніж на удобрених.

4.5.1. Види транспірації, способи регулювання

Випаровування води наземними рослинами здійснюється в основному через спеціальні утворення – продихи, розміщені серед клітин епідермісу. Стан продихів регулюється і забезпечує зміну інтенсивності транспірації. Через продихи з одного боку відбувається випаровування води і надходження вуглекислого газу, який використовується рослинами для фотосинтезу. При повному припиненні продихової транспірації рослина відчуватиме голод, оскільки процес транспірації нерозривно пов’язаний із здатністю рослин засвоювати вуглекислий газ атмосфери.

Процес продихової транспірації можна умовно поділити на кілька етапів (рис. 22). Перший етап – це випаровування води з поверхні клітин мезофілу до міжклітинників. Кожна клітина тканини листка одним або кількома із своїх боків межує з міжклітинним простором.

Вже на цьому етапі рослина здатна регулювати транспірацію двома механізмами: 1) шляхом збільшення осмотичного і колоїдного зв’язування води і зменшення проникності мембран; 2) зниженням обводнення клітинних стінок. При зменшенні поглинання води коренем і подавання її наземним органам збільшується водоутримуюча здатність цитоплазми клітин мезофілу. Оболонки цих клітин будуть менше насичені водою, а водні меніски у капілярах між фібрилами целюлози стануть увігнутими. При цьому збільшиться сила поверхневого натягу, яка перешкоджає переходу води у пароподібний стан. Таким чином, при відкритих продихах зменшується інтенсивність транспірації за рахунок зменшення кількості водяної пари у міжклітинниках. Цей позапродиховий спосіб регулювання транспірації сприяє зменшенню витрат води, не впливаючи на надходження вуглекислого газу. Такий спосіб регулювання транспірації переважає у бавовнику. У рослин помірної зони він менш виражений. Можливість позапродихового регулювання транспірації залежить від умов вирощування і віку рослин. Наприклад, оптимізація мінерального живлення збільшує водоутримуючу здатність тканин, а старіння листків – зменшує.

Рис. 22. Етапи випаровування і дифузії водяної пари у листка:

1 – випаровування води у міжклітинники; 2 – дифузія води крізь продихову щілину;

3 – дифузія водяної пари у атмосферу.

Другий етап випаровування – це вихід водяної пари з міжклітинників через продихові щілини. Транспірація води з поверхні листка через продихи відбувається майже з такою ж швидкістю, як із відкритої поверхні води. Це пояснюється законом Стефана, згідно з яким швидкість дифузії газів крізь малі отвори пропорційна їх діаметру або довжині кола. Чим більше відношення довжини кола до площі отвору (а воно тим більше, чим менший діаметр), тим швидше відбуваються випаровування і дифузія. Тут має значення, так званий, крайовий ефект (рис. 23).

Завдяки крайовому ефекту з поверхні продихів, площа яких становить 1% листкової поверхні, випаровується 50–80% тієї кількості води, яка випаровується з відкритої поверхні води, що дорівнює площі листка.

Відношення кількості випарованої листком води до кількості води, що випарувалась із такої ж за величиною площі відкритої поверхні, називається відносною транспірацією. Воно становить здебільшого 0,5–0,8 і може наближатися до одиниці. Закривання продихів наполовину незначно зменшує інтенсивність транспірації. Повне ж закривання зменшує її на 90%.

а

б

Рис. 23. Схема одержання крайового ефекту: а – випаровування води через продих ; б – випаровування з водної поверхні.

Третій етап транспірації – це дифузія водяної пари від поверхні листка до більш віддалених шарів атмосфери. Цей етап регулюється лише умовами навколишнього середовища – температурою, відносною вологістю повітря, швидкістю вітру та деякими іншими факторами.

Крім продихової, існує ще позапродихова, або кутикулярна, транспірація. Клітини епідермісу тісно притиснуті одна до одної, їх зовнішні стінки потовщені, вкриті кутикулою. До складу кутикули входять кутин (оксимонокарбонові кислоти) і воски. Від плазмалеми епідермальних клітин до кутикули відходять канальці, заповнені пухкою сіткою целюлозних фібрил. Вони слугують шляхами поглинання і екскреції речовин листком. Кутикулярний дифузійний опір здебільшого досить великий і залежить від товщини кутикули, розміщення, щільності й кількості прошарків кутину і воску. Формування ізолюючих структур поверхні листків є видовою особливістю рослин, залежить від їх віку й умов вирощування. В умовах атмосферної і ґрунтової посухи дорослі листки рослин мають щільну кутикулу з більшим шаром воску. У дорослих листків кутикулярна транспірація становить 10–20 % від загального випаровування води.

Особливою властивістю кутикули є здатність змінювати гідравлічну провідність, залежно від обводнення. При відбубнявінні й підсиханні зовнішніх стінок епідермісу гідрофобні шари кутикули щільніше прилягають один до одного, і кутикулярний опір зростає. Навпаки, при збільшенні обводнення епідермісу кутикула бубнявіє за рахунок гідратації карбоксильних і оксигруп, розпушується. Кутикулярний опір дифузії при цьому значно зменшується – і транспірація зростає. Вночі, при більш сильному бубнявінні кутикули, кутикулярна транспірація інтенсивніша, ніж удень.

Проте, основна транспірація здійснюється через продихи. Тому важливе значення має залежність їх стану від зовнішніх і внутрішніх факторів. Але перш за все необхідно знати особливості будови, кількість, розміщення та механізми, що регулюють стан продихів.

Продих – це щілина між замикаючими клітинами, які містяться серед клітин епідермісу і відрізняються від останніх формою і наявністю хлоропластів. Крім того клітинна оболонка у них має різну товщину (рис. 24).

Рис. 24. Поперечний зріз продиху листка яблуні.

На поперечному зрізі продиху можна бачити, що стінки замикаючих клітин потовщені більш або менш нерівномірно. При цьому зовнішні (обернені від отвору і перпендикулярні до поверхні епідермісу) стінки клітин здебільшого відносно тонкі та еластичні, тоді як внутрішні (ті, що прилягають до отвору) звичайно значно потовщені й нееластичні. Така будова внутрішніх і зовнішніх стінок замикаючих клітин сприяє відкриванню і закриванню продихів під впливом зміни тургору. Цьому ж сприяє і форма замикаючих клітин, які мають ниркоподібну або бобоподібну форму. Стінки завжди повернуті увігнутим боком всередину, утворюючи отвір.

Коли тургорний тиск у замикаючих клітинах стає високим, тобто при насиченні водою, їх об’єм збільшується. Тонкі й еластичні ділянки стінки розтягуються, вигинаються у бік сусідніх епідермальних клітин і відтягують до протилежного боку внутрішні стінки, що призводить до збільшення продихового отвору. Навпаки, при зниженні тургорного тиску кривизна стінок замикаючих клітин зменшується, вони зближуються і закривають отвір. Основна кількість продихів у більшості сільськогосподарських культур розміщується на нижній поверхні листка і становить на 1 кв.мм 50 – 500 і більше, залежно від виду рослин. Площа продихів становить 1–3% всієї поверхні листка.

Ступінь відкривання продихів залежить від різниці тургорного тиску у замикаючих клітинах епідермісу. Тому основним фактором, що регулює ширину продихового отвору, є насичення продихових клітин водою. Стан продихових клітин залежить у свою чергу від вмісту у них осмотичного активних речовин. Співвідношення між крохмалем і цукрами вплає на осмотичні властивості замикаючих клітин. Збільшення концентрації цукрів призводить до підвищення осмотичного тиску, сприяє поглинанню води клітинами і відкриванню продихів. Навпаки, при утворенні і накопиченні крохмалю сисна сила замикаючих клітин зменшується, продихи закриваються (рис. 25).

1 - замикаючі клітини

2 – супутні клітини

Рис. 25. Продих у відкритому (а) та закритому (б) стані.

Що ж лежить в основі зміни тургору замикаючих клітин? Для пояснення цього явища тривалий час користувались “цукровою гіпотезою”, згідно з якою осмотичний перерозподіл води пов’язаний зі зворотнім перетворенням у системі . Ці перетворення каталізуються ферментом фосфорилазою, спрямованість якої залежить від рН середовища. При освітленні відбувається поглинання СО₂ і підвищується рН, що сприяє накопиченню осмотично активних цукрів. Це у свою чергу зумовлює приплив води до замикаючих клітин і відкривання продихів. При низькій інтенсивності світла фотосинтез гальмується, у міжклітинниках накопичується вуглецева кислота, рН знижується, накопичується крохмаль, зменшується вміст води у замикаючих клітинах, і продихи закриваються. Проте вивчення метаболізму замикаючих клітин і руху продихів за допомогою сучасних біохімічних і біофізичних методів виявило більш складну природу цього явища.

На сьогодні загальновизнаною є гіпотеза, яка пов’язує рух продихів із перерозподілом іонів калію між замикаючими і супутніми клітинами, який супроводжується переміщенням води (рис. 26).

Рис. 26. Активність К⁺ у клітинах продихового комплексу при закритих (а) і відкритих (б) продихах.

Для продихового комплексу характерні більш високі значення активності К⁺, ніж клітин оточуючого епідермісу. Закритий і відкритий стан продихів пов’язаний із різною активністю К⁺ у замикаючих і супутніх клітинах, об’єми яких при цьому змінюються: замикаючі клітини при відкриванні продихів збільшуються у 2,5 рази, а розміри супутніх клітин зменшуються.

Відкривання продихів індукує посилений вихід іонів водню із замикаючих клітин. Цей процес забезпечується діяльністю протонної помпи плазмалеми у відповідь на зміни внутрішніх і зовнішніх умов. Наприклад, освітлення рослин, які перед тим знаходилися у темряві, включає протонну помпу, яка відкачує Н⁺ із замикаючих клітин. Цей активний процес супроводжується витратою метаболічної енергії, джерелом якої є дихання. Одночасно з виходом Н⁺ відбувається надходження у вакуолі замикаючих клітин іонів К⁺ і Сl^-. Зменшення кислотності цитоплазми до 7,2 і більше внаслідок виходу Н⁺ призводить до наступних біохімічних перетворень:

Яблучна кислота забезпечує замикаючі клітини протонами Н⁺ для обміну на іони К⁺ і аніонами малату для балансу енергії у вакуолі.

Збільшення у вакуолях замикаючих клітин вмісту осмотично активних речовин (К⁺, Сl^-, малат) призводить до посиленого надходження води, підвищення тургору і відкривання продихів (рис. 27).

Рис. 27. Схема регулювання стану продихів.

При закриванні продихів процеси проходять у зворотному напрямі. Відключення протонної помпи призводить до виходу К⁺ і Сl⁺ із замикаючих клітин до супутніх і гідролізу крохмалю.

Другим важливим фактором, що регулює рух продихів, є обводнення листків. Закривання продихів відбувається вже на ранніх стадіях дефіциту води. У процесі бере участь фітогормон абсцизова кислота (АБК), яка регулює стан специфічних білків зв’язування у плазмалемі замикаючих клітин. Їх взаємодія призводить до структурних змін мембрани та інгібуванню діяльності протонної помпи. Синтез АБК здійснюється при низькому водному потенціалі листка і призводить до закривання продихів без в’янення рослини.

У регулюванні стану продихів може брати участь вуглекислий газ, надлишок якого викликає закривання продихів. Можливо, за рахунок підкислення цитоплазми, яке сприяє накопиченню крохмалю. Ця реакція здійснюється дуже швидко. Наприклад, у кукурудзи при надлишку СО₂ у міжклітинниках продихи закриваються через три секунди.

Таким чином, продихи чутливо реагують на зовнішні умови і фізіологічні зміни у тканинах листка. У вологі дні продихові рухи змінюються відповідно до інтенсивності сонячної інсоляції (рис. 28). За таких умов крива транспірації (крива Б) протягом дня подібна до кривої випаровування з вільної водної поверхні (крива А). Улітку при максимальній інсоляції серед дня може розвинутися полудневий дефіцит.

Залежно від його величини і тривалості настає часткове (крива В) або повне (крива Г) гідроактивне закривання продихів і депресія транспірації: згладжування шпилю і навіть різке зменшення у полудень. Закривання продихів у цей час частково пояснюється також високою концентрацією СО₂ у міжклітинниках. Рівень СО₂ у листках залежить від співвідношення інтенсивності дихання і фотосинтезу ( інтенсивність дихання з підвищенням температури зростає значно швидше, ніж інтенсивність фотосинтезу).

Рис. 28. Хід транспірації протягом дня при різному рівні водозабезпечення рослин:

А – випаровування з відкритої поверхні води; Б – випаровування у вологі дні; У – при частковому; Г – при повному дефіциті вологи; Д – кутикулярна транспірація (Пильщикова Н.В., 1988).

У більшості рослин продихи відкриваються на світанку. Максимум відкривання спостерігається близько 11-ої години, опівдні отвори продихів дещо звужуються, а увечері закриваються. У спеку продихи відкриваються ненадовго лише вранці й скоро закриваються, відбувається лише кутикулярна транспірація. Посухостійкі рослини мають відкритими продихи й у полудень.

Пов’язуючи стан продихів із регулюванням транспірації, необхідно пам’ятати, що звуження отвору продихів не завжди призводить до зменшення інтенсивності транспірації. Дослідами встановлено, що зменшення відкритості продиху на 50–75 % не має великого впливу на транспірацію, тому що зменшення швидкості дифузії води відбувається лише при дуже сильному звуженні отвору продиху.

Для забезпечення процесів життєдіяльності, у тому числі й транспірації, необхідне надходження до рослинного організму відповідної кількості води.