4.4.1. Кореневий тиск
У вищих рослин зона найбільш інтенсивного поглинання води співпадає з зоною кореневих волосків. Поглинання води здійснюють і клітини епідермісу, які не мають волосків. Частково поглинають воду і обкорковілі ділянки кореня. Якби у рослині не відбувалася постійно втрата води під час випаровування, то вона у певний час досягла б стану повного насичення і всмоктування води повинно було б зупинитися. Процес втрати води рослинами створює умови недостатнього насичення і сприяє створенню всисної сили.
Крім умов недостатнього насичення, що виникають внаслідок випаровування і викликають пасивне всмоктування води коренями, коренева система має і суто фізіологічні властивості для активного поглинання і транспортування води по рослині. Ці властивості є наслідком процесів метаболізму.
Коренева система рослин активно пересуває воду у певному напрямі. Від поверхні кореня через клітини кори і перициклу вода надходить до судин ксилеми. Цей процес може відбуватися двома шляхами: симпластним – через цитоплазму клітин і апопластним – через міжклітинний простір і оболонки клітин. Швидкість води апопластним шляхом вища, оскільки клітинні стінки чинять менший опір, ніж цитоплазма. На рівні ендодерми цей тип транспорту не можливий через наявність водонепроникних поясків Каспарі. Тому проникнення води можливе лише через мембрани і цитоплазму пропускних клітин. Коренева система активно переміщує воду. У цьому можна легко переконатися при пошкодженні стебла, коли на поверхні з’являється рідина. Це явище отримало назву плачу. Сила, що направляє рух водного розчину у живих клітинах і судинах, називається кореневим тиском. Рідина, що виділяється, називається пасокою. Вона є водним розчином мінеральних речовин, які надходять через кореневу систему і транспортуються з висхідною течією по елементах ксилеми. До складу пасоки, крім мінеральних елементів, можуть входити органічні речовини – продукти метаболізму (органічні кислоти, прості вуглеводи, амінокислоти, вітаміни). Пасока у різних рослин неоднакова за хімічним складом, залежить від виду, фази росту і розвитку рослини.
Явище плачу у різних рослин проявляється неоднаково. У деяких рослин (фуксія, кропива, соняшник, томати) воно виявляється легко, у інших – майже непомітно. Особливо яскраво проявляється плач під час руху соку у деревних рослин навесні - берези, клена. Появу крапель рідини можна спостерігати і на молодих непошкоджених органах рослин в умовах високої вологості повітря. Явище виділення крапель на кінчиках листків рослин називається гутацією. В основному це вода, яка виділяється через спеціалізовані клітини – гідатоди. Вміст розчинених речовин у рідині при гутації у 8-10 разів менший, ніж при плачі. Плач і гутацію зумовлює кореневий тиск. У трав’янистих рослин кореневий тиск невеликий, у деревних рослин досягає 2–3 атмосфер.
Механізм створення кореневого тиску пояснюють різні гіпотези й теорії. Найбільш визнаними є теорії запропоновані А. Прістлі та Д.А.Сабініним (1963).
Згідно за схемою А.Прістлі (рис. 19), живі клітини (А), що мають певну всисну силу, поглинають воду з посудини до повного насичення, тобто до зрівноваження осмотичного і тургорного тисків, при цьому всисна сила буде дорівнювати нулю.
Тобто клітини А вільно пропускатимуть воду до клітин судинної системи С, де створюватиметься гідростатичний тиск. Схема А. Прістлі вимагає, щоб система клітини С сполучалася з посудиною тільки через насичену водою систему клітин А.
Рис. 19. Схема однобічного надходження води крізь клітину: А – живі клітини; В – посудина; С – клітини судинної системи.
Теорія Д. Сабініна більш досконала. Вона базується на основі метаболічних процесів. Д.А. Сабінін вважав, що однобічний рух води у рослині забезпечується завдяки новоутворенню осмотично активних речовин і підтриманню різного типу обміну в окремих частинах протопласту клітини. Наприклад, у лівій частині клітини Б (рис. 20), яка прилягає до клітини А, проходять процеси метаболізму, що призводять до збільшення кількості осмотично активних речовин (цукрів, білків та ін.), а отже – і до підвищення осмотичного тиску (Р). У протилежній частині цієї клітини відбуваються процеси з утворенням осмотично неактивних речовин, наприклад, крохмалю. Тут осмотичний тиск буде значно меншим. Отже, у лівій частині клітини осмотичний тиск вищий від тургорного (Р>Т), тому всисна сила, відповідно, у лівій частині буде більшою, ніж у правій. Завдяки осмосу вода заповнить ліву частину клітини і буде переміщуватися у праву частину, забезпечуючи однобічний рух води до того часу, доки буде зберігатися така спрямованість обміну речовин.
Рис. 20. Схема активного надходження води у клітини кореневої системи.
Величина і динаміка кореневого тиску визначаються видом рослин, впливом зовнішніх і внутрішніх факторів. Погіршення аерації ґрунту у зоні розміщення кореневої системи призводить до різкого зниження інтенсивності плачу рослин. Плач послаблюється і при видаленні наземних органів, тобто при порушенні забезпечення коренів поживними речовинами. Основним джерелом енергії для поглинальної діяльності кореня є аеробне дихання, яке є оптимальним при концентрації кисню у ґрунтовому повітрі не менше 5% і вуглекислого газу не більше 10%. Надлишок вуглекислого газу більш небезпечний для поглинальної діяльності кореневої системи, ніж тимчасовий дефіцит кисню. Нестача кисню має місце в умовах дуже ущільненого ґрунту або при затопленні водою. Тому при вирощуванні сільськогосподарських культур слід підтримувати ґрунт у пухкому стані, що сприяє інтенсивності дихання коренів, активності їхніх синтетичної діяльності й активному рухові мінеральних і органічних речовин до надземної частини рослин.
Залежність кореневого тиску, а отже й інтенсивності плачу рослин від температури зображує одновершинна крива (рис. 21). Мінімальною є температура 0–5 0С, а максимальною 40–45 0С.
Рис. 21. Вплив температури на інтенсивність плачу рослин.
Уповільнення надходження води до рослин і виділення пасоки при зниженні температури пов’язане зі зниженням рівня дихання і підвищенням в’язкості цитоплазми. Межі максимальних температур визначаються денатураційними змінами білків. Залежність поглинальної здатності кореневої системи від температури пояснює низку явищ, які спостерігаються у рослинному світі. Так, однією з причин утворення відокремлюючого шару у черешках листків і осіннього обпадання листків та плодів у дерев і чагарників є водний дефіцит, який виникає внаслідок диспропорції між транспірацією, що активно відбувається у сонячні осінні дні, і різким уповільненням поглинання води з охолодженого ґрунту.
На болотистих ґрунтах часто спостерігається явище в’янення рослин, незважаючи на велику кількість води у зоні розміщення коренів. Низькі температури цих ґрунтів пригнічують поглинальну діяльність коренів, а високі температури повітря викликають інтенсивну транспірацію, створюючи таким чином водний дефіцит.
Особливо чутливі до низьких температур ґрунту теплолюбні рослини. Наприклад, у квасолі, томатів, огірків, гарбуза поглинання води припиняється при +5 0С. Ще більш чутливі до тепла баштанні культури, тому садити або сіяти їх потрібно у добре прогрітий ґрунт і не слід поливати холодною водою з криниць і джерел. Рослини, менш чутливі до низьких температур (наприклад, озимі культури, суниці) добре ростуть і розвиваються до пізньої осені і рано весною.
До внутрішніх факторів, що впливають на поглинальну діяльність коренів і забезпечення рослин водою, у першу чергу слід віднести ступінь розвитку та інтенсивність ростових процесів кореневої системи. Поглинання води проходить інтенсивніше при наявності великої поглинальної поверхні. Важливим внутрішнім фактором поглинальної діяльності кореня є забезпечення кореневої системи органічною речовиною. Продукти фотосинтезу транспортуються з надземної частини у вигляді вуглеводів до коренів і слугують їм дихальним субстратом. Для весняного руху соку у плодових культур накопичення вуглеводів восени у коренях і стовбурі має дуже важливе значення. При недостатній кількості органічної речовини або витраті її під час несприятливих умов взимку весняний рух соку може не розпочатися, і рослина загине.
Значна частина води поглинутої кореневою системою випаровується з поверхні рослини.