5.4. Іонний транспорт по рослині

Пересування речовин у рослині забезпечується двома основними процесами: 1) транспіраційним або висхідним, що несе воду і розчинені у ній поживні речовини від кореня до пагонів; 2) течією асимілятів, або нисхідною течією, що здійснює транспорт утворених при фотосинтезі речовин від листків до частин рослин, які знаходяться нижче (стебло, корінь та ін.) і вище (верхівка стебла, пагонів, плоди та ін.) листка. Висхідна течія здійснюється по ксилемі, що включає специфічні провідні елементи тканини – судини і трахеїди. Низхідна течія здійснюється по флоемі, яка складається з ситоподібних трубок і клітин-супутниць.

Перед тим, як потрапити до провідної системи, поживні речовини проходять через радіальну зону кореня.

Першим бар’єром при надходженні іонів у рослину є клітинна стінка, що складається з двох шарів первинної і вторинної оболонки. Тонка первинна оболонка молодих клітин із хаотично переплетених фібрил целюлози пронизана сіткою каналів, через які можуть вільно проходити будь-які іони. Подальше формування первинної оболонки, яке супроводжується склеюванням фібрил і просочування їх пектиновими речовинами, надає їй інших фізико-хімічних властивостей.

Пектинові речовини у воді мають негативний заряд і завдяки цьому можуть зв’язувати катіони (Са²⁺; Mg²⁺; К⁺; Nа⁺).

З утворенням вторинної клітинної оболонки стабілізується структурне розміщення мікрофібрил; замість пектинових речовин роль матриксу виконує лігнін, який не адсорбує іони. Лігніфіковані клітинні оболонки мають відкриті мікрокапіляри і тому можуть пропускати воду і невеликі молекули. З віком у целюлозних стінках клітин утворюється суберин у вигляді тонких пластинок. Суберин має гідрофобні властивості, тому оболонка стає непроникною для води. Такі суберинізовані оболонки є тільки у клітин ендодерми. Вони мають назву поясків Каспарі.

Целюлозні оболонки всіх клітин і міжклітинний простір рослини утворюють апопластну систему або апопласт.

Апопластний рух іонів по оболонках екзодерми і мезодерми регулюється поясками Каспарі. Лише певна частина іонів надходить до судин ксилеми апопластним шляхом завдяки наявності у ендодермі пропускних клітин. Основна ж кількість поживних елементів у рослинних тканинах переміщується симпластним шляхом.

Симпласт складається з протопластів усіх клітин, що сполучені одна з одною за допомогою плазмодесм.

Іони, що надійшли через плазмалему протопласта можуть мігрувати по плазмодесмах без витрат енергії. Плазмодесми пронизують клітини кори, пояски Каспарі, ендодерму і паренхіму центрального циліндра у радіальному і поздовжньому напрямах. Кількість плазмодесм варіює у широких межах, залежно від віку тканин. Вони тісно пов’язані з ендоплазматичним ретикулум, який сприяє симпластному транспорту.

У радіальному переміщенні іонів значну роль відіграє кора кореня. Для таких іонів, як Н₂РО₄^-; Cl^-; NО₃^-; К⁺ вона є колектором. При невеликій концентрації іонів у навколишньому середовищі більшість їх відразу ж надходить до насосів або молекул-переносників. Якщо ж ця концентрація підвищена, то поглинальні ділянки кореня за певний період будуть насичені. Тому частина іонів разом з потоком води буде рухатись пасивно по вільному простору до вільної поглинальної ділянки.

Таким чином, довжина шляху іонів з потоком води визначається активністю поглинальних ділянок, концентрацією іонів та швидкістю руху води крізь клітинні оболонки.

При високому вмісті речовин у середовищі радіальний транспорт по симпласту швидко досягає стану насичення, внаслідок чого пасивний рух по вільному простору набуває першорядного значення.

Прямої залежності між транспортом іонів і водним током не існує. Лише половина речовин, що поглинаються, надходить пасивно до ксилеми. Рух речовин на радіальному шляху є ступінчастим процесом, на окремих етапах якого вода і солі рухаються незалежно, а на інших – разом. Роздільний рух має місце при проходженні крізь мембрани. Провідна роль у радіальному переміщенні належить механізмам активного транспорту. Наявні у клітині різноманітні ферментні системи полегшують цей процес і роблять його вибірковим. Сполуки, проникаючи через цитоплазматичні мембрани, утворюють у клітині ряд хімічних вихідних, які за градієнтом концентрації переносяться до глибини системи і на шляху руху зазнають подальших хімічних перетворень. Зовнішня мембрана за нормальних умов погано проникна для хімічних комплексів, що утворюються у клітині. Цим визначається безперервність надходження поживних солей до клітини.

Активний транспорт іонів пов’язаний безпосередньо з окисно-відновними процесами клітини, а також з використанням макроергічних зв’язків АТР. Різні проміжні продукти дихального метаболізму можуть бути акцепторами іонів. По симпласту відбувається транспорт не лише іонів, але й органічних електролітів (ауксин, органічні кислоти, амінокислоти) і неполярних молекул (наприклад, цукрів). Швидкість їх руху становить 2–4 см за годину, тобто набагато вища за швидкість звичайної дифузії.

Певна кількість поглинутих іонів утримується кореневими клітинами переважно, у вакуолях. Клітинний сік виконує роль допоміжного депо поживних речовин, які мобілізуються при погіршенні умов мінерального живлення. Такий механізм сприяє рівномірному надходженню речовин до життєво важливих центрів, дає рослині можливість бути менш залежною від змін умов середовища.

Процеси поглинання речовин і виносу їх до ксилеми мають імпульсивний характер.

Рух речовин у радіальному напрямі якісно відрізняється від процесу передавання їх у надземні органи, тобто руху вздовж осі окремих органів рослини - стебла, пагонів та ін.

Головним шляхом транспорту іонів на далекі відстані є транспортний потік по судинах ксилеми. Перехід іонів до цих судин може бути пасивним і активним.