- •IV. Водний обмін рослин
- •4.1. Значення води у житті рослин
- •4.2. Клітина як осмотична система
- •4.3. Залежність між осмотичними і тургорним тиском, та водним потенціалом
- •4.4. Коренева система як орган поглинання води
- •4.4.1. Кореневий тиск
- •4.5. Транспірація та її біологічне значення
- •4.5.1. Види транспірації, способи регулювання
- •4.6. Шляхи висхідної течії води
- •4.7. Нисхідна течія води і розчинених речовин
- •4.8. Особливості водообміну у різних екологічних груп
- •4.9. Фізіологічні основи зрошення
- •Питання для самоконтролю
- •V. Мінеральне живлення рослин
- •5.1. Історія дослідження та методи вивчення мінерального живлення рослин
- •5.2. Хімічний склад рослин
- •5.2.1. Фізіологічна роль макроелементів та їх доступні для рослин форми
- •5.2.2. Фізіологічна роль азоту в рослині
- •5.2.3. Фізіологічна роль мікроелементів та їх доступні для рослин форми
- •5.2.4. Фізіологічні порушення при нестачі окремих елементів живлення
- •Найбільш характерними ознаками нестачі окремих елементів є такі:
- •5.2.5. Екологічні основи застосування азотних добрив
- •5.3. Надходження речовин у рослину
- •5.3.1. Поглинання малих молекул
- •5.3. 2. Пасивний транспорт розчинених речовин
- •5.3.3. Вільний простір клітини
- •5.3.4. Транспорт речовин за участі переносників
- •5.3.5. Протонна помпа
- •5.3.7. Мембранна регуляція транспортних процесів
- •5.3.8. Іонофори
- •5.4. Іонний транспорт по рослині
- •5.5. Синтезуюча діяльність кореня
- •5.5.1. Синтез амінокислот у коренях
- •5.5.2. Амінокислоти кореня у онтогенезі рослин
- •5.5.3. Корінь як місце синтезу вторинних сполук
- •5.5.4. Видільна функція кореневої системи. Реутилізація
- •5.5.5. Алелопатична взаємодія рослин
- •5.6. Фізіологічні основи застосування добрив
- •5.7. Гідропоніка
- •Питання для самоконтролю
5.3.7. Мембранна регуляція транспортних процесів
Надходження поживних елементів до рослинної клітини є вибірковим. Тому раніше вважали, що кількість насосів відповідає кількості різних іонів, які надходять до клітини або виходять з неї. На сьогодні встановлено, що існують тільки протонні й калій–натрієві насоси, які забезпечують рух тих чи інших іонів через мембрану.
Центральною ланкою саморегулювання поглинання іонів рослинами є фонд вільних іонів цитоплазми. Маючи прямі – зворотні зв’язки з механізмами надходження, видалення, нагромадженням у вакуолі, включення у метаболізм і транспорт в надземні органи іонів, що надійшли до клітин кореня, фонд вільних іонів може регулювати інтенсивність цих процесів. У свою чергу вміст іонів у фонді визначається інтенсивністю цих процесів. Маючи незначну, порівняно з вакуолярною, ємність і високу швидкість обміну, цитоплазматичний фонд іонів тонко реагує навіть на незначні зміни у будь- якому потоці іонів.
5.3.8. Іонофори
Термін “іонофор” об’єднує мембраноактивні речовини гідрофобної природи, що сприяють перенесенню іонів крізь ліпідні перепони. До них належать різні природні й штучні макроциклічні сполуки небілкової природи, що містять велику кількість атомів кисню, і розчиняються у ліпідній фазі мембрани. Усім їм властива здатність зв’язувати іони металів, утворюючи ліпідорозчинні комплекси. Зв’язуючи іон на поверхні мембрани, іонофори дифундують крізь ліпідну фазу значно швидше, ніж вільний іон. Перенесений іонфорами іон вивільнюється на внутрішній поверхні мембрани.
Вважають, що іонофори зумовлюють виникнення у мембрані тимчасових пор, здатних пропускати іони і невеликі молекули. Тому, залежно від механізму взаємодії іонофорів з мембранами, вони поділяються на речовини-переносники (наприклад, валіноміцетин) і речовини-каналоформери (граміцидин, ністатин).
Найбільш вивченими іонофорами є валіноміцетин, монактин, ністатин. Суть дії валіноміцетину – циклічного поліпептиду – полягає у тому, що перебуваючи у ліпідній фазі, він своїми гідрофільними зв’язками взаємодіє з іонами (наприклад К+). Його гідрофобні зв’язки знаходяться зовні, ніби захищають зв’язаний іон від ліпідної фази мембрани і дозволяють проникнути крізь неї. Навпаки, ністатин впливає на проникність ліпідної фази для води, зумовлюючи виникнення пори.
Специфічністю біологічної активності валіноміцетину є його надзвичайно висока вибіркова дія щодо іонів калію. Він має унікальну здатністю “пізнавати” калій серед багатьох різних катіонів.
Поглинання речовин відбувається також шляхом піноцитозу або фагоцитозу. У основі цього явища лежить здатність клітини поглинати сполуки за рахунок утворення клітинною мембраною впадин, або “кишень”.
Після поглинання відповідної речовини “кишеня” відшнуровується, і речовина залишається у цитоплазмі клітини. Цим шляхом усередину клітини можуть проникати високомолекулярні сполуки й агрегати молекул (різні білки, ферменти та ін.). Піноцитоз – це неметаболічний шлях поглинання речовин, який є активним фізіологічним процесом, зумовленим рухом цитоплазми, ступенем деформації її поверхні при утворенні піноцитозних міхурів. Він пов’язаний з обміном речовин у клітині.