5.3.5. Протонна помпа

Водневому насосу належить особлива роль у перенесенні іонів Н⁺ крізь біологічну мембрану з використанням АТР або НАДР_•Н. Цей насос бере участь у регулюванні внутрішньоклітинного рН, створенні мембранного потенціалу, нагромадженні й трансформації енергії, мембранному і далекому транспорті речовин, поглинанні мінеральних елементів та ін.

При активуванні Н⁺-помпи іони Н⁺ викачуються з клітин. Внаслідок цього зростає мембранний електрохімічний потенціал, який створює електричний і хімічний градієнт водневих іонів. Електричний потенціал іонів Н⁺ може використовуватись для транспорту катіонів К⁺,Mg²⁺, Mn²⁺, Са²⁺ та інших за електричним градієнтом. У свою чергу хімічний градієнт є енергетичною основою для перенесення крізь мембрану аніонів Сl^-, SО₄^2-, та інших у симпорті з іонами Н⁺ або ж для викачування надлишку іонів Nа⁺ у антипорті з Н⁺.

Виникнення хімічного градієнта на мембрані може сприяти активному транспортуванню органічних сполук завдяки наявності в мембрані білків, здатних у таких умовах виявляти спорідненість із цукрами і зв’язувати їх. Відбувається перенесення цукрів на внутрішній бік мембрани, де мало іонів Н⁺ і вивільнення протона і цукру. Цукри надходять до цитоплазми, а іони водню знову викачуються протонною помпою на зовнішню поверхню мембрани. У такому випадку іони Н⁺ виконують каталітичну функцію. Аналогічним чином у симпорті з іонами Н⁺ крізь мембрану можуть надходити аніони. Цей процес називається вторинноактивним транспортом і повністю залежить від первинного перенесення. Обов’язковою умовою роботи вторинноактивного транспорту є спорідненість потоків речовин таким чином, що у одному з них витрачається енергія, нагромаджена у формі концентраційного градієнта іншої сполуки, яка переноситься. Якщо потоки транспортних речовин просторово спрямовані у один бік і зв’язані постійним відношенням, то процес називається контранспортом або симпортом, у випадку зустрічних потоків – протитранспортом або антипортом. Використовуючи сумісне перенесення речовин, клітина отримує цукри, амінокислоти, органічні кислоти, вітаміни, катіони та аніони.

5.3.6. К⁺ , Nа⁺ - АТР-ази

Відомо, що внутрішньоклітинне середовище рослин значно багатше іонами калію і бідніше іонами натрію, ніж навколишнє середовище. Цією різницею викликається просування іонів, яке повинно компенсуватися їх надходженням. Для підтримання такого процесу необхідна досить велика поверхня клітини; наявність відповідних каналів у ліпідному шарі, де трансмембранні білки діють як специфічні переносники; потрібна також достатня кількість доступної енергії.

Розглянемо приклад активного транспорту крізь мембрану іонів натрію (Nа⁺). У зв’язку з тим, що концентрація Nа⁺ усередині більшості клітин менша, а калію більша, ніж у навколишньому середовищі, то іони калію пориваються вийти з клітини, а іони натрію – проникнути до неї. Різниця концентрацій іонів цих елементів підтримується завдяки наявності у мембранах особливої системи, що відіграє роль насоса, який одночасно відкачує іони Nа⁺ з клітини і накачує у неї іони К⁺. Для перебігу цього процесу використовується енергія від гідролізу АТР.

Схему роботи калій-натрієвого насоса запропонували М.Лисовська і Д.Вахмістров (рис. 29).

Рис. 29. Схема калій–натрієвого насоса

У клітинній мембрані молекула АТР-ази орієнтована на зовнішню поверхню мембрани центрами спорідненими до іонів К⁺, а на внутрішню – до іонів Nа⁺. Гідролітичний центр її розміщений на цитоплазматичному боці мембрани. Працює насос за принципом відкривання і закривання каналів.

Необхідний для роботи насоса надлишок натрію всередині клітини досягається завдяки його дифузії за градієнтом концентрації разом з потоком води із знавколишнього середовища усередину клітини. У протоплазмі натрій міститься переважно у зв’язаному стані, що значною мірою визначає роботу насоса.

Гідролізуючи молекулу АТР протоплазми, АТР-аза використовує вивільнену енергію для зміни своєї просторової конфігурації (положення 1-3). При цьому іон натрію виштовхується з клітини у навколишнє середовище.

За рахунок розщеплення однієї молекули АТР у навколишнє середовище виштовхуються три іони натрію, а до цитоплазми надходять два іони калію. У зв’язку з тим, що з клітини виводиться більше заряджених часток, ніж акумулюється у ній, створюється мембранний потенціал, який і є умовою надходження калію до цитоплазми.

Сполученість зустрічних потоків калію і натрію доведена експериментально. Якщо із навколишнього середовища видалити калій, то вихід натрію з цитоплазми зменшується у кілька разів.

Оскільки робота калій-натрієвого насоса, як і протонної помпи, можлива тільки при наявності енергії, то існує тісний зв’язок між поглинанням рослиною поживних речовин і рівнем метаболічних процесів, що є джерелом макроергічних сполук.