- •IV. Водний обмін рослин
- •4.1. Значення води у житті рослин
- •4.2. Клітина як осмотична система
- •4.3. Залежність між осмотичними і тургорним тиском, та водним потенціалом
- •4.4. Коренева система як орган поглинання води
- •4.4.1. Кореневий тиск
- •4.5. Транспірація та її біологічне значення
- •4.5.1. Види транспірації, способи регулювання
- •4.6. Шляхи висхідної течії води
- •4.7. Нисхідна течія води і розчинених речовин
- •4.8. Особливості водообміну у різних екологічних груп
- •4.9. Фізіологічні основи зрошення
- •Питання для самоконтролю
- •V. Мінеральне живлення рослин
- •5.1. Історія дослідження та методи вивчення мінерального живлення рослин
- •5.2. Хімічний склад рослин
- •5.2.1. Фізіологічна роль макроелементів та їх доступні для рослин форми
- •5.2.2. Фізіологічна роль азоту в рослині
- •5.2.3. Фізіологічна роль мікроелементів та їх доступні для рослин форми
- •5.2.4. Фізіологічні порушення при нестачі окремих елементів живлення
- •Найбільш характерними ознаками нестачі окремих елементів є такі:
- •5.2.5. Екологічні основи застосування азотних добрив
- •5.3. Надходження речовин у рослину
- •5.3.1. Поглинання малих молекул
- •5.3. 2. Пасивний транспорт розчинених речовин
- •5.3.3. Вільний простір клітини
- •5.3.4. Транспорт речовин за участі переносників
- •5.3.5. Протонна помпа
- •5.3.7. Мембранна регуляція транспортних процесів
- •5.3.8. Іонофори
- •5.4. Іонний транспорт по рослині
- •5.5. Синтезуюча діяльність кореня
- •5.5.1. Синтез амінокислот у коренях
- •5.5.2. Амінокислоти кореня у онтогенезі рослин
- •5.5.3. Корінь як місце синтезу вторинних сполук
- •5.5.4. Видільна функція кореневої системи. Реутилізація
- •5.5.5. Алелопатична взаємодія рослин
- •5.6. Фізіологічні основи застосування добрив
- •5.7. Гідропоніка
- •Питання для самоконтролю
4.2. Клітина як осмотична система
Надходження води до клітини відбувається завдяки структурній будові її молекули. Целюлозна оболонка клітини має низку отворів або канальців. Через ці отвори можуть проходити пасивно лише молекули води. Їх рух до цитоплазми здійснюється осмотичним шляхом. Осмос – це повільна дифузія молекул розчинника і речовин через напівпроникні мембранні перегородки. Явище осмосу має досить велике значення у біологічних процесах. У осмотичній системі, коли розчин відокремлений від води напівпроникною мембраною, здатною пропускати лише молекули води, виникає однобічний їх рух за градієнтом активності у напрямі розчину. Додатковий тиск, який необхідно створити, щоб перешкодити однобічному рухові молекул води, називається осмотичним. Без напівпроникної мембрани осмотичний тиск не виявляється, але такий розчин потенційно володіє ним, тобто має осмотичний потенціал, який є величиною негативною. Осмотичний потенціал є компонентом водного потенціалу, що визначає здатність води виконувати роботу у певній точці системи. Активність молекул води, тобто кінетична енергія, залежить від концентрації розчину: чим нижча концентрація, тим вища активність води, і – навпаки. У зв’язку з цим процес осмосу буде відбуватися у осмотичній системі, компонентами якої є напівпроникна мембрана, з обох боків якої знаходяться два розчини різної концентрації або розчин і розчинник. При цьому осмотичний потенціал розчину, відокремленого мембраною від чистого розчинника, буде реалізований рівним за величиною показником осмотичного тиску.
Розчини з однаковим осмотичним тиском називаються ізотонічними. При відокремленні напівпроникною мембраною двох розчинів з різною концентрацією вода буде просуватися від розчину з меншою концентрацією до розчину з більшою. Розчин з більшою концентрацією має вищий осмотичний тиск і називається гіпертонічним, а з меншою – відповідно, нижчий тиск, і називається гіпотонічним.
Клітина і всі клітинні органели, оточені клітинними мембранами, є осмотичними системами. Клітинна оболонка, основа якої складається з целюлози і пектину, є легкопроникною для розчинених речовин. Часто при вивченні осмотичних явищ клітину розглядають як осмотичну систему, у якій роль напівпроникної оболонки відіграють біологічні мембрани, що оточують протоплазму, а роль робочого розчину – вакуольний сік, до складу якого входять такі осмотично активні речовини, як цукор, амінокислоти, мінеральні речовини та ін.
Осмотичний тиск є параметром дифузійного тиску. Він зумовлений зменшенням хімічного потенціалу розчинника за наявності розчиненої речовини. Хімічний потенціал води називають водним потенціалом.
Водний потенціал біологічних систем включає декілька складових:
= + m + Р + q,
де, – осмотичний; m – матричний; Р – гідростатичний; q – гравітаційний потенціали.
Гравітаційний потенціал (q) характеризує зміну активності води при переміщенні у гравітаційному полі Землі. Він відіграє помітну роль у ксилемному і флоемному транспорті у високих дерев.
Осмотичний потенціал () визначається концентрацією розчинених речовин:
= -RТСі,
де, R – газова постійна; Т – абсолютна температура; С – концентрація; і – ізотонічний коефіцієнт.
Ізотонічний коефіцієнт характеризує електричну іонізацію розчину і дорівнює:
і = 1 + (n–1),
де, – ступінь електролітичної дисоціації; n – число іонів, що утворилися при дисоціації молекул електроліту.
Для речовин, що не дисоціюють на іони, = 0, а і = 1. Дисоціація розчинених речовин на іони зменшує активність води і посилює депресію осмотичного потенціалу.
Матричний потенціал (m) характеризує зменшення активності молекул води за рахунок гідратації колоїдних речовин і адсорбції на межах фаз. При поглинанні води колоїдна міцела бубнявіє. Бубнявіння – це процес поглинання рідини або пари високомолекулярною речовиною, що супроводжується збільшенням її об’єму. Явище бубнявіння зумовлюється капілярними і колоїдними ефектами.
Основна частина біоколоїдів клітини є гідрофільними сполуками, здатними до зміни ступеня обводнення за рахунок бубнявіння і відбубнявіння. Ці процеси відіграють велику роль у надходженні води до клітини, забезпеченні всього обміну речовин.
Бубнявіння цитоплазми стримується силами зчеплення білкових молекул, які тим самим сприяють збільшенню води у мезоплазмі, переходу частини молекул води до вакуолі. Ці ж сили сприяють відбубнявінню колоїдів протоплазми і відповідному надходженню нової кількості води до мезоплазми.
У клітинній оболонці спостерігається капілярний ефект (заповнення водою простору між мікрофібрилами й міцелами ) і гідратація пектинових речовин.
