- •IV. Водний обмін рослин
- •4.1. Значення води у житті рослин
- •4.2. Клітина як осмотична система
- •4.3. Залежність між осмотичними і тургорним тиском, та водним потенціалом
- •4.4. Коренева система як орган поглинання води
- •4.4.1. Кореневий тиск
- •4.5. Транспірація та її біологічне значення
- •4.5.1. Види транспірації, способи регулювання
- •4.6. Шляхи висхідної течії води
- •4.7. Нисхідна течія води і розчинених речовин
- •4.8. Особливості водообміну у різних екологічних груп
- •4.9. Фізіологічні основи зрошення
- •Питання для самоконтролю
- •V. Мінеральне живлення рослин
- •5.1. Історія дослідження та методи вивчення мінерального живлення рослин
- •5.2. Хімічний склад рослин
- •5.2.1. Фізіологічна роль макроелементів та їх доступні для рослин форми
- •5.2.2. Фізіологічна роль азоту в рослині
- •5.2.3. Фізіологічна роль мікроелементів та їх доступні для рослин форми
- •5.2.4. Фізіологічні порушення при нестачі окремих елементів живлення
- •Найбільш характерними ознаками нестачі окремих елементів є такі:
- •5.2.5. Екологічні основи застосування азотних добрив
- •5.3. Надходження речовин у рослину
- •5.3.1. Поглинання малих молекул
- •5.3. 2. Пасивний транспорт розчинених речовин
- •5.3.3. Вільний простір клітини
- •5.3.4. Транспорт речовин за участі переносників
- •5.3.5. Протонна помпа
- •5.3.7. Мембранна регуляція транспортних процесів
- •5.3.8. Іонофори
- •5.4. Іонний транспорт по рослині
- •5.5. Синтезуюча діяльність кореня
- •5.5.1. Синтез амінокислот у коренях
- •5.5.2. Амінокислоти кореня у онтогенезі рослин
- •5.5.3. Корінь як місце синтезу вторинних сполук
- •5.5.4. Видільна функція кореневої системи. Реутилізація
- •5.5.5. Алелопатична взаємодія рослин
- •5.6. Фізіологічні основи застосування добрив
- •5.7. Гідропоніка
- •Питання для самоконтролю
5.3. 2. Пасивний транспорт розчинених речовин
Пасивний транспорт - це надходження речовини до клітини із зовнішнього розчину без витрат метаболічної енергії шляхом полегшеної дифузії по вільному простору клітинних стінок і гідрофільних каналах цитоплазматичних мембран.
Основою пасивного пересування речовин є дифузія. Вона виникає при наявності градієнта концентрації будь-якої речовини і триває до його вирівнювання. Градієнт, що є передумовою дифузії, може бути представлений як різниця концентрацій. Кількість речовини, що дифундує за одиницю часу через умовний поперечний розріз, залежить від величини градієнта, природи дифундуючої речовини і температури. Надходження речовин шляхом дифузії має важливе значення при пересуванні лише на невеликі відстані у зв’язку з дуже малими коефіцієнтами дифузії.
Клітинні стінки мають пори діаметром 5–20 нм, тому вони легкопроникні для іонів мінеральних солей, діаметр яких не перевищує 0,4–0,6 нм. Однак подальший рух їх через мембрану за градієнтом концентрації відбувається повільно. Швидкість проникнення речовини через мембрану клітини обернено пропорційна квадратному кореню з молекулярної маси і прямо пропорційна градієнту концентрації і розчинності цієї речовини у ліпідах мембрани.
Надходження речовин шляхом дифузії повинно призвести до зрівноваження концентрацій, але цього насправді не відбувається завдяки подальшому їх пересуванню всередину клітини.
5.3.3. Вільний простір клітини
У процесах поглинання і пасивного транспорту іонів поряд із цитоплазмою велике значення належить і клітинній оболонці. Це значення пов’язане насамперед з вільним простором.
Клітинна оболонка, або пентоцелюлозна мембрана, має вільний простір у вигляді системи проміжків, які утворюють у рослині єдину гігростатичну систему і забезпечують пасивне поглинання і переміщення води, іонів і солей, а також створюють умови для осмотичної діяльності коренів. Клітинна оболонка має сорбційні властивості, негативний заряд і бере участь у поглинанні речовин активними групами целюлози, геміцелюлози та інших компонентів. У полярних ділянках крізь клітинну оболонку проходять плазмодесми.
Згідно з гіпотезою про вільний простір, клітинна оболонка – це первинна перепона на шляху руху іонів і молекул речовин у тканинах кореня. Саме у клітинній оболонці іони, що надійшли з ґрунтового розчину, зазнають первинного ретельного сортування: одні з них активно поглинаються протопластом клітин епідермальної тканини, інші надходять до вільного простору.
Під вільним простором розуміють ту частину загального об’єму тканин кореневої системи, яка доступна пасивному проникненню іонів або молекул із зовнішнього розчину. Він становить не більше 4– 6 % загального об’єму кореня і складається з міжклітинників і пухкої первинної оболонки клітинних стінок.
Для електролітів вільний простір умовно поділяють на водний і донанівський. Водним називається та частина вільного простору, до якої дифундують аніони і нейтральні молекули і концентрація у якому дорівнює концентрації зовнішнього розчину.
Донанівський простір локалізований близько клітинних стінок, у яких групи пектинових речовин мають вільні негативні заряди.
Надходження елементів до вільного простору відбувається досить швидко. Воно певною мірою вибіркове і може бути зворотним. Кордоном вільного простору є негативно заряджена клітинна стінка, що включає протопектини з карбоксильними іонами, і плазмалема з негативно зарядженими частинами молекул білків і фосфоліпідів.
Вільний простір, як сукупність мікропорожнин клітинних стінок і міжклітинників, є безпосереднім живильним середовищем, з якого клітини вільно одержують необхідні їм речовини.
