5.3. Надходження речовин у рослину

5.3.1. Поглинання малих молекул

Основна кількість елементів мінерального живлення надходить до рослин завдяки поглинальній діяльності кореневої системи, яка має різну активність і розвиток залежно від біологічних особливостей рослинного організму та умов вирощування.

Відомі чотири форми стану поживних речовин у ґрунті:

1.Надміру фіксовані й недоступні для рослин.

2.Адсорбовані на поверхні колоїдів, але доступні рослинам завдяки іонному обміну.

3. Розчинені у ґрунтовому розчині, доступні для рослин.

4.Малорозчинні неорганічні солі (сульфати, карбонати, фосфати), недоступні для рослин.

Тверда фаза ґрунту представлена грубозернистими кристалами силікатів (пісок), глинистими мінералами і гумусовими речовинами, які мають різні фізичні та хімічні властивостями. Так, наприклад, силікати ґрунту мають слабку здатність пов’язувати воду і слабку хімічну активність.

Глинисті й гумусові компоненти здатні утворювати з водою колоїди і адсорбувати іони. Саме ґрунтові колоїди є найважливішою складовою частиною ґрунту і зумовлюють насиченість його різними поживними речовинами.

Надходження поживних речовин до рослини залежить від їх припливу до поверхні коренів. Існує три способи, якими забезпечується контакт поживних речовин з кореневою системою. Перший спосіб має назву кореневого перехоплення і полягає у тому, що коренева система у процесі постійного росту займає все більші й більші об’єми ґрунту, у якому містяться поживні речовини, перехоплює і поглинає їх. Другий – це спосіб масового потоку поживних речовин, що рухаються у формі ґрунтового розчину разом з водою до поверхні коренів, і поглинаються ними. Третій спосіб – надходження поживних речовин до коренів за градієнтом концентрації.

При поглинанні мінеральних елементів близько поверхні кореня їх концентрація зменшується. Внаслідок цього виникає градієнт концентрації, завдяки якому нові іони рухаються у бік кореневої системи.

Усі три способи забезпечують кореневу систему поживними елементами і сприяють мобілізації мінеральних речовин ґрунту. Спосіб руху елемента у ґрунтовому розчині залежить від іона, у вигляді якого цей елемент поглинається рослиною. Наприклад, кальцій і магній (Са⁺⁺, Mg⁺⁺) надходять до кореневої системи головним чином за рахунок масового потоку і кореневого перехоплення; катіони К⁺ – за рахунок дифузії і масового потоку; аніони РО₄^3- тільки шляхом дифузії.

Механізми надходження речовин до живої клітини досліджувались багатьма іноземними і вітчизняними вченими. На початку ХХ ст. М. Дево встановив швидке зв’язування катіонів рослинними клітинами з розбавлених розчинів. Це положення сприяло розвитку адсорбційної теорії, згідно з якою зв’язані катіони можуть бути витиснутими з тканин іншими катіонами на основі взаємного еквівалентного обміну.

Процес надходження елементів живлення до кореневої системи досить складний і багатогранний. Його неможливо пояснити за допомогою однієї навіть досить грунтовної гіпотези, чи теорії. Відомо, що поживні елементи у рослинній клітині містяться у більш високих концентраціях, ніж у зовнішньому розчині. Наприклад, концентрація калію (К⁺) у вакуолі клітини у 100 і більше разів вища, ніж у грунтовому розчині, з якого поглинається цей елемент живлення. Надходження багатьох елементів до клітини не залежить від їх кількості у поживному розчині і може здійснюватись проти градієнта концентрації.

На сьогодні науковці вважають, що існує кілька механізмів надходження поживних речовин до клітини: 1)проста дифузія речовини крізь пори мембрани за градієнтом концентрації; 2)проходження розчиненої речовини крізь пори мембрани з потоком розчинника; 3) дифузія речовин, що розчиняються у ліпідах, крізь ліпідну фазу мембрани; 4) полегшена дифузія, при якій речовини проникають крізь мембрану у вигляді комплексу їх з мембранними переносниками; 5) обмінна дифузія, коли молекули й іони навколишнього середовища і цитоплазми обмінюються (шляхом утворення комплексу з мембранними переносниками) молекулами та іонами такого ж виду, і тому концентрація їх у клітині не змінюється; 6) активний транспорт, який вимагає витрат енергії для перенесення речовин через мембрану; 7) піноцитоз.

Спочатку речовина надходить до мембрани, потім взаємодіє з її компонентами певним способом і проникає крізь неї. Після проникнення до клітини речовина підключається до метаболічних процесів.

Процеси поглинання і транспорту іонів і солей рослинами і включення їх до метаболізму є однією з найважливіших функцій рослинного організму. Залежно від характеру витрат енергії на поглинання і транспорт елементів мінерального живлення рослинами розрізняють два види надходження речовин – активний і пасивний. Перший супроводжується витратами метаболічної енергії і проходить проти градієнта концентрації. Другий відбувається без витрат метаболічної енергії. Пасивне поглинання здійснюється за градієнтом електрохімічної активності.

Транспортні системи клітини локалізовані у мембрані. Вони функціонально і морфологічно пов’язані з системами генерування енергії, а самі мембрани інтегрують у собі ці процеси, здійснюючи керований транспорт речовин як у клітині, так і між клітиною та середовищем.

Вважають, що у рослині існують дві єдині системи транспорту. Перша (пасивного поглинання і транспорту) складається з безперервної гідролітичної системи вільного простору (апопластний шлях); друга (активного поглинання і транспорту) включає у себе протопласти клітин, з’єднані між собою плазмодесмами (симпластний шлях). До першої системи входять процеси, що підлягають законам дифузії, адсорбції і гідролітичного потоку рідини. У другій системі поглинання і транспорт речовин тісно пов’язані з метаболізмом і здійснюються переважно за рахунок енергії макроергічних зв’язків АТР.

Активність і швидкість поглинання органічних і мінеральних елементів живлення рослиною і проникнення через клітинну мембрану залежать від особливостей будови їх молекули і хімічних властивостей. Наприклад, чим більше у сполуці гідроксильних груп, тим повільніше вона проникає через біологічну мембрану. Серед речовин, що мають по кілька гідроксильних груп, найповільніше проникає маніт – С₆Н₈(ОН)₆; трохи швидше – гліцерин С₃Н₅(ОН)₃; ще швидше етиленгліколь – С₂Н₅(ОН)₂ і найшвидше – етиловий спирт С₂Н₅ОН.

Невисоку проникність мають речовини, у яких є карбоксильні радикали або аміногрупи. Сполуки, що мають етилові й метилові радикали, проникають до клітини досить швидко. Серед катіонів калій і натрій проникають швидше, ніж кальцій і магній. З різною швидкістю проникають до клітини катіони й аніони однієї і тієї ж солі. Наприклад, з (NН₄)₂SО₄ клітиною швидше поглинається NН₄⁺, а з КNО₃ – К⁺; у NН₄NО₃ обидва іони мають однакову швидкість надходження до клітини. Швидкість поглинання іонів залежить не стільки від розміру і маси молекули, скільки від особливостей її будови, валентності.