7. Периферические мотонейроны. Внутрнспинальные возвратные тормозящие и облегчающие влияния (клетки Реншоу, гамма-петля).

В передних рогах спинного мозга лежат мотонейроны - большие и малые клетки. Нейроны передних рогов мультиполярны. Их дендриты имеют множественные синаптические связи с различными афферентными и эфферентными системами.

Большие α-клетки с толстым и быстро проводящим аксоном осуществляют быстрые сокращения мышц и связаны с гигантскими клетками коры больших полушарий. Малые а-клетки с более тонким аксоном выполняют тоническую функцию и получают информацию от экстрапирамидной системы. α-Клетки с тонким и медленно проводящим аксоном иннервируют проприоцептивные мышечные веретена, регулируя их функциональное состояние. α-Мотонейроны находятся под влиянием нисходящих пирамидных, ретикулярно-спинномозговых, вестибулоспинномозговых путей. Эфферентные влияния α-волокон обеспечивают тонкую регуляцию произвольных движений и возможность регуляции силы ответа рецепторов на растяжение (система α-мотонейрон - веретено).

Для работы нервной системы необходимо не только возбудить нейроны или нервные центры, но и затормозить их работу, когда потребность в их функционировании уменьшится. Следовательно, торможение – это активный нервный процесс, результатом которого является прекращение, предотвращение или ослабление возбуждения. Торможение выполняет следующие функции: охранительную, обработки информации в ЦНС и координационную.

Торможение может развиваться как самостоятельный процесс со своими механизмами (пресинаптическое и постсинаптическое торможение), а может представлять собой результат действующего возбуждения (пессимальное торможение).

В нервных центрах выделяют три основных типа направления тормозных действий в нервных сетях:

• возвратное торможение,

• латеральное торможение

• реципрокное торможение.

В некоторых случаях выделяют последовательное и прямое взаимное торможение.

Возвратное торможение – это торможение нейронов собственными импульсами, поступающими по возвратным коллатералям к тормозным клеткам. Наиболее ярким примером возвратного торможения является торможение нейронов спинного мозга через тормозные вставочные клетки Реншоу, которые имеют синапсы на этих же нейронах. Таким образом, из двух нейронов формируется контур с отрицательной обратной связью. Подобную же роль играет и параллельное торможение.

Л атеральное торможение – это торможение элементов соседних нервных цепочек в конкурирующих каналах связи. Вставочные клетки формируют тормозные синапсы на соседних нейронах, блокируя боковые пути распространения возбуждения. В таких случаях возбуждение направляется только по строго определенному пути. Такое торможение наблюдается у соседних элементов сетчатки, а также в зрительных, слуховых и других сенсорных центрах. Латеральное торможение контрастирует (выделяет) существенные сигналы.

Реципрокное торможение– это взаимное (сопряженное) торможение центров антагонистических рефлексов, обеспечивающее координацию этих рефлексов. Примером реципрокного торможения служит торможение мотонейронов, которые управляют мышцами-антагонистами. Оно осуществляется с помощью специальных тормозных вставочных нейронов.

Гамма-мотонейроны составляют приблизительно 30% от всех клеток передних рогов спинного мозга; аксоны их направляются к интрафузальным мышечным волокнам, входящим в состав проприорецепторов - мышечных веретен.

М ышечное веретено состоит из нескольких тонких интрафузальных мышечных волокон, заключенных в веретенообразную соединительнотканную капсулу. На интрафузальных волокнах заканчиваются аксоны гамма-мотонейронов, влияющих на степень их напряжения. Растяжение или сокращение интрафузальных волокон ведет к изменению формы мышечного веретена и к раздражению спиралевидного волокна, окружающего экватор веретена. В этом волокне, являющемся началом дендрита псевдоуниполярной клетки, возникает нервный импульс, который направляется к телу этой клетки, находящемуся в спинномозговом ганглии, а затем по аксону той же клетки - в соответствующий сегмент спинного мозга. Конечные ветви этого аксона непосредственно или через вставочные нейроны достигают альфа-мотонейрона, оказывая на него возбуждающее или тормозное влияние.

Таким образом, с участием гамма-клеток и их волокон создается гаммапетля, обеспечивающая поддержание тонуса мышцы и фиксированное положение определенной части тела или сокращение соответствующих мышц. Кроме того, гамма-петля обеспечивает трансформацию рефлекторной дуги в рефлекторное кольцо и принимает участие в формировании, в частности, сухожильных, или миотатических, рефлексов.