11. Трофические влияния спинного мозга. Сегментарные уровни вегетативной иннервации. Спинальный автоматизм.

Нервная трофика —это такое действие нервов на ткань, в результате которого меняется обмен веществ в ней в соответствии с потребностями в каждый данный момент. Это значит, что трофическое действие нервов тесно связано с другими их функциями (чувствительной, моторной, секреторной) и вместе с ними обеспечивает оптимальную функцию каждого органа.

Первые доказательства того, что нервы оказывают влияние на трофику тканей, были получены еще в 1824 г. французским ученым Мажанди. Трофические расстройства развиваются в любом органе, если нарушить его иннервацию вмешательством на нервах (афферентных, эфферентных, вегетативных) или нервных центрах. Медицинская практика дала огромное количество фактов, которые также свидетельствуют о том, что повреждение нервов (травма, воспаление) грозит возникновением язвы или другими расстройствами в соответствующей зоне (отек, эрозия, некроз).

Биохимические, структурные и функциональные изменения в денервированных тканях. Опыт показал, что патогенные воздействия на периферический нерв всегда сопровождаются изменением обмена веществ в соответствующем органе. Это касается углеводов, жиров, белков, нуклеиновых кислот и т.д. Наблюдаются не только количественные, но и качественные изменения. Так, миозин в денервированной мышце утрачивает свои АТФазные свойства, а гликоген по своей структуре становится проще, элементарнее. Наблюдается перестройка ферментативных процессов. Так, изоферментный спектр лактатдегидрогеназы меняется в пользу ЛДГ4и ЛДГ5, т.е. тех ферментов, которые адаптированы к анаэробным условиям. Падает активность такого фермента, как сукциндегидрогеназа. Общая же тенденция изменений метаболизма состоит в том, что он приобретает "эмбриональный" характер, т.е. в нем начинают преобладать гликолитические процессы, тогда как окислительные падают. Ослабевает мощность цикла Кребса, уменьшается выход макроэргов, понижается энергетический потенциал (В. С. Ильин).

В тканях при нарушении иннервации возникают существенные морфологические изменения. Если речь идет о роговице, о коже или слизистых, то здесь последовательно развиваются все стадии воспаления. Устранение инфекции, травмы, высыхания не предотвращает процесс, но замедляет его развитие. В итоге развивается язва, не имеющая тенденции к заживлению. Исследование тонкой структуры показало изменение органелл. Митохондрии уменьшаются в количестве, их матрикс просветляется. Очевидно, с этим связано нарушение окислительного фосфорилирования и Са2+-аккумулирующей способности митохондрий, а вместе с этим и энергетических возможностей клетки. В денервированных тканях снижается митотическая активность.

Что касается функциональных расстройств при развитии нейродистрофического процесса, то последствия денервации будут разными в зависимости от того, о какой ткани идет речь. Например, скелетная мышца при денервации утрачивает свою главную функцию — способность сокращаться. Сердечная мышца сокращается даже при перерезке всех экстракардиальных нервов. Слюнная железа будет секретировать слюну, но характер ее уже не будет зависеть от вида пищи. Так был открыт закон денервации, что означает повышенную чувствительность денервированных структур. В частности, это связано с тем, что холинорецепторы, которые в нормальных мышцах сосредоточены только в области мионевральных синапсов, после денервации появляются на всей поверхности мембраны миоцита. Теперь известно, что необычность ответа денервированных структур состоит не только в повышении, но и в извращении, когда, например, вместо расслабления сосудистых мышц получается их сокращение. Легко представить, что это будет означать, например, для сосудов, для кровообращения.

В свое время Мажанди допускал, что наряду с чувствительными, двигательными и секреторными нервами есть еще и особые трофические, которые регулируют питание ткани, т.е. усвоение питательного материала.

Трофическое действие симпатического нерва направлено на метаболизм, подготовку органа к действию, его адаптацию к предстоящей работе, которая осуществляется от действия моторного нерва.

По этому вопросу есть две точки зрения. Одни считают, что трофика не есть самостоятельная нервная функция. Нервный импульс, приводящий в действие орган (например, мышцу), тем самым меняет обмен в клетке (ацетилхолин — проницаемость — активация ферментов). Другие же думают, что трофику нельзя свести к импульсному (медиаторному) действию нерва. Новые исследования показали, что у нерва есть еще вторая функция, неимпульсная. Суть ее состоит в том, что во всех без исключения нервах совершается ток аксоплазмы как в ту, так и в другую сторону. Этот ток нужен для питания аксонов, но оказалось, что вещества, двигающиеся по отросткам нейронов, проникают через синапсы и оказываются в иннервируемых клетках (мышечных и др.). Мало этого, теперь известно, что эти вещества оказывают специфическое действие на эффекторную клетку. Общий вывод из всего сказанного состоит в том, что трофическое действие нервной системы складывается из двух элементов: импульсного и неимпульсного. Последнее осуществляется "веществами трофики", природа которых выясняется.

Сегментарная часть вегетативной нервной системы (ВНС) представлена нейронами, расположенными преимущественно в боковых рогах и в меньшем количестве в промежуточной зоне (между передними и задними рогами) шейно-грудного, верхне-поясничного и крестцового отделов спинного мозга, а также в стволе головного мозга.

Сегментарная часть вегетативной нервной системы состоит из симпатического и парасимпатического отделов.

Нейроны симпатического отдела расположены в шейно-грудном и верхнепоясничном отделах спинного мозга. Их аксоны, обозначаемые как преганглионарные или белые соединительные волокна, выходят из спинного мозга вместе с передними корешками и подходят к паравертебральным узлам, образующим по обе стороны от позвоночника симпатическую цепочку (или симпатический ствол). Он состоит из 3-х шейных (нижний шейный часто объединяется с верхнегрудным, образуя звездчатый ганглий), 10-12 грудных, 3-4 брюшных и 4 тазовых узлов. Часть преганглионарных волокон в этих узлах прерывается, часть – подходит к нескольким соседним узлам цепочки. Постганглионарные волокна от верхнего шейного узла вместе с сонной артерией направляются к головному мозгу и лицу, от зведчатого узла в виде симпатических периартериальных сплетений позвоночной артерии и далее к сосудам вертебро-базилярного бассейна. От грудных, брюшных тазовых узлов постганглионарные волокна подходят к превертебральным узлам и сплетениям. Важнейшее из них – солнечное сплетение. Из превертебральных узлов брюшной полости или малого таза вегетативные волокна направляются непосредственно к иннервируемым тканям или к интрамуральным ганглиям, расположенным в желудочно-кишечном тракте, сердце других органах.

Нейроны парасимпатического отдела расположены в сером веществе ствола головного мозга в вегетативных ядрах III, VII, IX и X черепных нервов и в боковых рогах серого вещества спинного мозга на крестцовом уровне. Преганглионарные волокна в последнем случае подходят к превертебральным ганглиям, где они и прерываются. Отсюда начинается постганглионарные волокна, направляющиеся к тканям или интрамуральным ганглиям.

Основные безусловные рефлексы новорождённого и грудного ребёнка делятся на две группы: сегментарные двигательные автоматизмы, обеспечивающиеся сегментами мозгового ствола (оральные автоматизмы) и спинного мозга (спинальные автоматизмы), и надсегментарные позотонические автоматизмы (центры продолговатого и среднего мозга).

Спинальные двигательные автоматизмы

• Защитный рефлекс новорождённого

Если новорождённого положить на живот, то происходит рефлекторный поворот головы в сторону. Этот рефлекс выражен с первых часов жизни.

• Рефлекс опоры и автоматическая походка новорождённых

Если держать ребёнка вертикально на весу, то он сгибает ноги во всех суставах. Поставленный на опору ребёнок выпрямляет туловище и стоит на полусогнутых ногах на полной стопе. Положительная опорная реакция нижних конечностей является подготовкой к шаговым движениям. Если новорождённого слегка наклонить вперед, то он делает шаговые движения (автоматическая походка новорождённых

Реакция опоры и автоматическая походка физиологичны до 1—1,5 месяцев, затем они угнетаются и развивается физиологическая астазия-абазия. Только к концу 1 года жизни появляется способность самостоятельно стоять и ходить, которая рассматривается как условный рефлекс и для своего осуществления требует нормальной функции коры больших полушарий.

• Рефлекс ползания (Бауэра) и спонтанное ползание

Новорождённого укладывают на живот (голова по средней линии). В таком положении он совершает ползающие движения — спонтанное ползанье. Если к подошвам приставить ладонь, то ребёнок рефлекторно отталкивается от неё ногами и ползание усиливается. В положении на боку и на спине эти движения не возникают. Координации движений рук и ног при этом не наблюдается. Ползающие движения у новорождённых становятся выраженными на 3—4-й день жизни. Рефлекс физиологичен до 4 месяцев жизни, затем он угасает.

• Хватательный рефлекс

Появляется у новорождённого при надавливании на его ладони. Иногда новорождённый так сильно обхватывает пальцы, что его можно приподнять вверх (рефлекс Робинзона). Этот рефлекс является филогенетически древним. Новорождённые обезьяны захватом кистей удерживаются на волосяном покрове матери. Рефлекс физиологичен до 3 — 4 месяцев, в дальнейшем на базе хватательного рефлекса постепенно формируется произвольное захватывание предмета.

• Рефлекс Галанта

При раздражении кожи спины паравертебрально вдоль позвоночника новорождённый изгибает спину, образуется дуга, открытая в сторону раздражителя. Нога на соответствующей стороне часто разгибается в тазобедренном и коленном суставах. Этот рефлекс хорошо вызывается с 5—6-го дня жизни. У детей с поражением нервной системы он может быть ослаблен или вовсе отсутствовать в течение 1-го месяца жизни. При поражении спинного мозга рефлекс отсутствует длительно. Рефлекс физиологичен до 3—4-го месяца жизни. При поражении нервной системы эту реакцию можно наблюдать во второй половине года и позже.

• Рефлекс Переса

Если провести пальцами, слегка надавливая, по остистым отросткам позвоночника от копчика к шее, ребёнок кричит, приподнимает голову, разгибает туловище, сгибает верхние и нижние конечности. Этот рефлекс вызывает у новорождённого отрицательную эмоциональную реакцию. Рефлекс физиологичен до 3—4-го месяца жизни. Угнетение рефлекса в период новорождённости и задержка его обратного развития наблюдается у детей с поражением центральной нервной системы.

• Рефлекс Моро

Вызывается различными приёмами: ударом по поверхности, на которой лежит ребёнок, на расстоянии 15 см от его головки, приподниманием разогнутых ног и таза над постелью, внезапным пассивным разгибанием нижних конечностей. Новорождённый отводит руки в стороны и открывает кулачки — 1 фаза рефлекса Моро. Через несколько секунд руки возвращаются в исходное положение — II фаза рефлекса Моро. Рефлекс выражен сразу после рождения, его можно наблюдать при манипуляциях акушера. У здоровых детей рефлекс хорошо выражен до 4—5-го месяца, затем начинает угасать; после 5-го месяца можно наблюдать лишь отдельные его компоненты.