10. Общие принципы организации сенсорных систем.

Все сенсорные системы человека организованы по некоторым общим принципам. Важнейшие из них следующие: многослойность, многоканальность, наличие так называемых «сенсорных воронок», а также дифференциации систем по вертикали и горизонтали.

Многослойность сводится к наличию в каждой системе нескольких слоев нейронов, первый из которых связан с рецепторами, а последний -с нейронами моторных областей коры мозга. Это свойство дает возможность специализировать слои на переработке разных видов сенсорной информации, что позволяет быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на низких уровнях. Кроме того, создаются также условия для избирательного регулирования свойств нейронных слоев путем нисходящих влияний из других отделов мозга.

Многоканальность сенсорной системы заключается в том, что в каждом нейронном слое имеется множество (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных нервными волокнами со множеством клеток следующего слоя. Наличие множества таких параллельных каналов обработки и передачи сенсорной информации обеспечивает сенсорной системе большую тонкость анализа сигналов (высокое «разрешение» сенсорных сигналов) и значительную надежность.

Разное количество элементов в соседних нейронных слоях формирует «сенсорные воронки». Так, в сетчатке каждого глаза у человека насчитывается 130 млн фоторецепторов, а в слое выходных (ганглиозных) клеток сетчатки нейронов в 100 раз меньше («суживающаяся воронка»). На следующих уровнях зрительной системы формируется расширяющаяся воронка: количество нейронов в первичной проекционной области зрительной коры мозга в тысячи раз больше, чем на выходе из сетчатки. В слуховой системе и в ряде других сенсорных систем от рецепторов к коре представлена только расширяющаяся воронка. Физиологический смысл суживающейся воронки связан с изменением избыточности информации, а расширяющийся - с обеспечением параллельного анализа разных признаков сигнала.

Дифференциация сенсорной системы по вертикали заключается в образовании отделов, каждый из которых состоит, как правило, из нескольких нейронных слоев. Таким образом, отдел сенсорной системы - более крупное образование, чем слой нейронов. Каждый отдел (например, обонятельные луковицы или кохлеарные ядра слуховой системы) имеет определенную функцию.

Дифференциация сенсорной системы по горизонтали определяется различиями в свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев. Так, в зрении работают два параллельных нейронных канала, идущих от фоторецепторов к коре и по-разному перерабатывающих информацию от центра и от периферии сетчатки.

11. Орган чувств, анализатор, сенсорная система – понятия, общие свойства и различия. Физиологическое значение сенсорных систем. Классификация сенсорных систем.

Представление о сенсорных системах было сформулировано И. П. Павловым в учении об анализаторах в 1909 г. при исследовании им высшей нервной деятельности. Анализатор – совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих и анализирующих изменения внешней и внутренней сред организма. Понятие сенсорная система, появившееся позже, заменило понятие анализатор, включив механизмы регуляции различных его отделов с помощью прямых и обратных связей. Наряду с этим по-прежнему бытует понятие орган чувств как периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующего факторы окружающей среды. Главной частью органа чувств являются рецепторы, снабженные вспомогательными структурами, обеспечивающими оптимальное восприятие. Так, орган зрения состоит из глазного яблока, сетчатой оболочки, в составе которой имеются зрительные рецепторы, и ряда вспомогательных структур: век, мышц, слезного аппарата. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, где кроме спирального (кортиева) органа и его волосковых (рецепторных) клеток имеется также ряд вспомогательных структур. Органом вкуса можно считать язык. При непосредственном воздействии различных факторов окружающей среды с участием анализаторов в организме возникают ощущения, которые представляют собой отражения свойств предметов объективного мира. Особенностью ощущений является их модальность, т.е. совокупность ощущений, обеспечиваемых каким-либо одним анализатором. Внутри каждой модальности в соответствии с видом (качеством) сенсорного впечатления можно выделить разные качества, или валентности. Модальностями являются, например, зрение, слух, вкус. Качественные типы модальности (валентности) для зрения – это различные цвета, для вкуса – ощущение кислого, сладкого, соленого, горького.

Различия:

• Сенсорная система активна, а не пассивна в передаче возбуждения.

• В состав сенсорной системы входят вспомогательные структуры, обеспечивающие оптимальную настройку и работу рецепторов.

• В состав сенсорной системы входят вспомогательные низшие нервные центры, которые не просто передают сенсорное возбуждение дальше, а меняют его характеристики и разделяют на несколько потоков, посылая их по разным направлениям.

• Сенсорная система имеет обратные связи между последующими и предшествующими структурами, передающими сенсорное возбуждение.

• Обработка и переработка сенсорного возбуждения происходит не только в коре головного мозга, но и в нижележащих структурах.

• Сенсорная система активно подстраивается под восприятие раздражителя и приспосабливается к нему, т. е. происходит её адаптация.

В основу классификации анализаторов могут быть положены различные признаки: природа

действующего раздражителя, характер возникающих ощущений, уровень чувствительности рецепторов, скорость адаптации и многое другое. Но наиболее существенной является классификация анализаторов, в основе которой лежит их назначение (роль). В связи с этим выделяют несколько видов анализаторов.

Внешние анализаторы воспринимают и анализируют изменения внешней среды. Сюда следует включить зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, тактильный и температурный анализаторы, возбуждение которых воспринимается субъективно в виде ощущений.

Внутренние (висцеральные) анализаторы, воспринимающие и анализирующие изменения внутренней среды организма, показателей гомеостазиса. Колебания показателей внутренней среды в

пределах физиологической нормы у здорового человека обычно не воспринимается субъективно в виде ощущений. Так, мы не можем субъективно определить величину артериального давления, особенно если оно нормальное, состояние сфинктеров и пр. Однако информация, идущая из внутренней среды, играет важную роль в регуляции функций внутренних органов, обеспечивая приспособление организма к различным условиям его жизнедеятельности. Значение этих анализаторов изучается в рамках курса физиологии (приспособительная регуляция деятельности внутренних органов). Но в то же время изменение некоторых констант внутренней среды организма может восприниматься субъективно в виде ощущений (жажда, голод, половое влечение), формирующихся на основе биологических потребностей. Для удовлетворения этих потребностей включаются поведенческие реакции. Например, при возникновении чувства жажды вследствие возбуждения осмо- или волюморецепторов формируется поведение, направленное на поиск и прием воды.

Анализаторы положения тела воспринимают и анализируют изменения положения тела в

пространстве и частей тела друг относительно друга. К ним следует отнести вестибулярный и двигательный (кинестетический) анализаторы. Поскольку мы оцениваем положение нашего тела или

его частей друг относительно друга, эта импульсация доходит до нашего сознания. Об этом свидетельствует, в частности, опыт Д. Маклоски, который он поставил на самом себе. Первичные афферентные волокна от мышечных рецепторов раздражались пороговыми электрическими стимулами. Увеличение частоты импульсации этих нервных волокон вызывало у испытуемого субъективные ощущения изменения положения соответствующей конечности, хотя ее положение в действительности не изменялось.

Болевой анализатор отдельно следует выделить в связи с его особым значением для организма – он

несет информацию о повреждающих действиях. Болевые ощущения могут возникать при раздражении как экстеро-, так и интерорецепторов.

С помощью сенсорных сис­тем организм познает свойства предметов и явлений окружающей среды, полезные и негативные стороны их воздействия на орга­низм. Поэтому нарушения функции внешних сенсорных систем, особенно зрительного и слухового, чрезвычайно сильно затруд­няют познание внешнего мира (очень беден окружающий мир для слепого или глухого). Однако только аналитические процессы в ЦНС не могут создать реального представления об окружающей среде. Способность сенсорных систем взаимодействовать между собой обеспечивает образное и целостное представление о пред­метах внешнего мира. Например, качество дольки лимона мы оце­ниваем с помощью зрительной, обонятельной, тактильной и вку­совой сенсорных систем. При этом формируется представление как об отдельных качествах — цвете, консистенции,запахе, вкусе, так и о свойствах объекта в целом, т.е. создается определенный целостный образ воспринимаемого объекта. Взаимодействие сенсор­ных систем при оценке явлений и предметов лежит также в основе компенсации нарушенных функций при утрате одной из сенсор­ных систем. Например, у слепых повышается чувствительность слу­ховой сенсорной системы. Такие люди могут определить местопо­ложение крупных предметов и обойти их, если нет посторонних шумов за счет отражения звуковых волн от находящегося впереди предмета. Американские исследователи наблюдали за слепым че­ловеком, который достаточно точно определял местоположение большой картонной пластинки. Когда испытуемому залепили уши воском, он не смог определить местоположение картона.