Путь звуковой волны. Звукопроведение. Звуковосприятие.
Функция звукопроведения состоит в передаче звуковых колебаний составными элементами наружного, среднего и внутреннего уха слуховым рецепторам.
В звукопроведении принимают участие ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка, слуховые косточки, кольцевая связка овального окна, вторичная барабанная перепонка, перилимфа, основная мембрана.
При раздражении волосковых клеток кортиева органа происходит превращение физической энергии звуковых колебаний в физиологический процесс нервного возбуждения. Это начало процесса слухового восприятия.
Область слухового восприятия 16-20000 Гц.
Область звукового восприятия. Чувствительность органа слуха.
ОБЛАСТЬ СЛУХОВОГО ВОСПРИЯТИЯ
16 – 20 000 Гц
Звуки с частотой ниже 16 Гц – инфразвуки
Звуки с частотой выше 20 000 Гц – ультразвуки
Периферический отдел слухового анализатора производит первичный анализ и преобразует физическую энергию звука в электрическую энергию нервного импульса. Проводящие пути передают импульс в мозговые центры. В коре головного мозга происходит превращение энергии нервного возбуждения в ощущение. Кора играет ведущую роль в работе слухового анализатора.
Ухо человека наиболее чувствительно к звукам от 500 до 4000 Гц – это речевой диапазон частот, ( 1000-3000 Гц).
Минимальная сила звука, способная вызвать ощущение едва слышимого звука – порог слышимости.
Чем ниже порог слышимости, тем выше чувствительность уха к данному звуку. При нормальном слухе величина порога слухового ощущения 0 дБ. При увеличении силы звука ощущение громкости звука усиливается, но при достижении определенной величины нарастание громкости прекращается и появляется ощущение боли – болевой порог. Расстояние между порогом слышимости и порогом неприятных ощущений в области средних частот – 130 дБ.
Разностным порогом частоты называют минимальный прирост частоты звука к его первоначальной частоте – 3 Гц.
Разностным порогом силы звука называют минимальный прирост силы звука, дающий усиление первоначальной громкости – 1 дБ.
Таким образом, область слухового восприятия у человека ограничена по высоте и силе звука.
Теории звукового восприятия.
Восприятие звуков различной высоты (частоты), согласно резонансной теории Гельмгольца,
обусловлено тем, что каждое волокно основной мембраны настроено на звук определенной частоты.
Так, звуки низкой частоты воспринимаются длинными волнами основной мембраны, расположенными
ближе к верхушке улитки, звуки высокой частоты воспринимаются короткими волокнами основной
мембраны, расположенными ближе к основанию улитки. При действии сложного звука возникают
колебания различных волокон мембраны.
В современной интерпретации резонансный механизм лежит в основе теории места, в соответствии
с которой в состояние колебания вступает вся мембрана. Однако максимальное отклонение основной
мембраны улитки происходит только в определенном месте. При увеличении частоты звуковых
колебаний максимальное отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где
располагаются более короткие волокна основной мембраны, – у коротких волокон возможна более
высокая частота колебаний. Возбуждение волосковых клеток именно этого участка мембраны при
посредстве медиатора передается на волокна слухового нерва в виде определенного числа импульсов,
частота следования которых ниже частоты звуковых волн (лабильность нервных волокон не превышает
800 – 1000 Гц). Частота воспринимаемых звуковых волн достигает 20 000 Гц. Таким способом
осуществляется пространственный тип кодирования высоты и частоты звуковых сигналов.
При действии тонов примерно до 800 Гц кроме пространственного кодирования происходит еще и
временное (частотное) кодирование, при котором информация передается также по определенным
волокнам слухового нерва, но в виде импульсов (залпов), частота следования которых повторяет
частоту звуковых колебаний. Отдельные нейроны на разных уровнях слуховой сенсорной системы
настроены на определенную частоту звука, т.е. каждый нейрон имеет свой специфический частотный
порог, свою определенную частоту звука, на которую реакция нейрона максимальна. Таким образом,
каждый нейрон из всей совокупности звуков воспринимает лишь определенные достаточно узкие
участки частотного диапазона, не совпадающие между собой, а совокупности нейронов воспринимают
весь частотный диапазон слышимых звуков, что и обеспечивает полноценное слуховое восприятие.
Правомерность этого положения подтверждается результатами протезирования слуха человека, когда
электроды вживлялись в слуховой нерв, а его волокна раздражались электрическими импульсами
разных частот, которые соответствовали звукосочетаниям определенных слов и фраз, обеспечивая
смысловое восприятие речи.
Первая теория была создана британским физиком Резерфордом в 1886 году. Он предположил, что: а) звуковая волна заставляет вибрировать всю базилярную мембрану и частота вибраций соответствует частоте звука; б) частота вибраций мембраны задает частоту нервных импульсов, передаваемых по слуховому нерву. Так, тон частотой 1000 герц заставляет базилярную мембрану вибрировать 1000 раз в секунду, в результате чего волокна слухового нерва разряжаются с частотой 1000 импульсов в секунду, а мозг интерпретирует это как определенную высоту. Поскольку в этой теории предполагается, что высота зависит от изменений звука во времени, ее назвали временной теорией (ее называют также частотной теорией).
Гипотеза Резерфорда вскоре встретилась с серьезными проблемами. Было доказано, что нервные волокна могут передавать не более 1000 импульсов в секунду, и тогда неясно, как человек воспринимает высоту тона с частотой более 1000 герц. Вивер (Weaver, 1949) предложил способ спасения временной теории. Он предположил, что частоты выше 1000 герц кодируются различными группами нервных волокон, каждая из которых активируется в несколько разном темпе. Если, например, одна группа нейронов выдает 1000 импульсов в секунду, а затем 1 миллисекунду спустя другая группа нейронов начинает выдавать 1000 импульсов в секунду, то комбинация импульсов этих двух групп даст 2000 импульсов в секунду. Эту версию временной теории подкрепило открытие, что паттерн нервных импульсов в слуховом нерве повторяет форму волны стимульного тона, несмотря на то, что отдельные клетки реагируют не на каждое колебание (Rose et al., 1967).
Однако способность нервных волокон отслеживать форму волны обрывается примерно на частоте 4000 герц; тем не менее мы можем слышать высоту звука, содержащего гораздо более высокие частоты. Отсюда следует, что должно существовать другое средство кодирования высотного качества звука, по крайней мере на высоких частотах.
Другая теория восприятия высоты звука относится к 1683 году, когда французский анатом Жозеф Гишар Дювернье предположил, что частота кодируется высотой звука механически, путем резонанса (Green & Wier, 1984). Чтобы разобраться в этом предположении, полезно сначала рассмотреть пример резонанса. Когда ударяют по камертону, который находится рядом с пианино, струна пианино, настроенная на частоту камертона, начинает колебаться. Если мы говорим, что ухо работает по тому же принципу, это значит, что в нем есть некая структура, сходная по конструкции со струнным инструментом, причем различные ее части настроены на различные частоты, так что когда на ухо предъявляется некоторая частота, соответствующая часть этой структуры начинает колебаться. Эта идея была в общем правильной: такой структурой оказалась базилярная мембрана.
Как именно колеблется базилярная мембрана, не было известно до 1940 года, когда Георг фон Бекеши измерил ее движения при помощи маленьких отверстий, просверленных в улитках морских свинок и человеческих трупов. Учитывая результаты Бекеши, потребовалось модифицировать теорию локальности; базилярная мембрана вела себя не как пианино с раздельными струнами, а как простыня, которую встряхнули за один конец. В частности, Бекеши показал, что при большинстве частот вся базилярная мембрана приходит в движение, но место наиболее интенсивного движения зависит от конкретной частоты звучания. Высокие частоты вызывают вибрацию в ближнем конце базилярной мембраны; по мере повышения частоты паттерн вибрации сдвигается к овальному окошечку (Bekesy, 1960). За это и другие исследования слуха Бекеши получил в 1961 году Нобелевскую премию.
Как и временные теории, теория локальности объясняет многие, но не все явления восприятия высоты звука. Основные затруднения у теории локальности связаны с тонами низких частот. При частотах ниже 50 герц все части базилярной мембраны вибрируют примерно одинаково. Это значит, что все рецепторы активируются в равной степени, из чего следует, что у нас нет способа различения частот ниже 50 герц. На самом же деле мы можем различать частоту всего в 20 герц.
Таким образом, теории локальности затрудняются объяснить восприятие низкочастотных звуков, а временные теории — восприятие высоких частот. Все это навело на мысль, что восприятие высоты звука определяется как временными паттернами, так и паттернами локализации, причем временная теория объясняет восприятие низких частот, а теория локальности — восприятие высоких частот. Ясно, однако, что там, где один механизм отступает, начинает преобладать другой. На самом деле не исключено, что частоты от 1000 до 5000 герц обслуживаются обоими механизмами (Coren, Ward & Enns, 1999).
Поскольку наши уши и глаза играют столь важную роль в нашей повседневной жизни, были предприняты значительные усилия, направленные на то, чтобы заменить их на искусственные у индивидуумов, страдающих неизлечимыми дефектами этих органов. Некоторые из этих усилий описаны в рубрике «На переднем крае психологических исследований».