Преобразование энергии раздражителя в рецепторах. Рецепторный и генераторный потенциалы. Закон Вебера-Фехнера. Абсолютный и дифференциальный пороги чувствительности.
В результате действия адекватного раздражителя у большинства рецепторов увеличивается проницаемость клеточной мембраны для катионов, что приводит к ее деполяризации. Исключением из общего правила являются фоторецепторы, где после поглощения энергии квантов света в связи особенностями управления ионными каналами происходит гиперполяризация мембраны. Изменение величины мембранного потенциала рецепторов в ответ на действие стимула представляет собой рецепторный потенциал — входной сигнал первичных сенсорных нейронов. Если величина рецепторного потенциала достигнет критического уровня деполяризации или превысит его, генерируются потенциалы действия, с помощью которых сенсорные нейроны передают в центральную нервную систему информацию о действующих стимулах.
Генерация потенциалов действия происходит в ближайшем к рецепторам перехвате Ранвье миелинизированных волокон или ближайшей к рецепторам части мембраны безмиелинового волокна. Минимальная сила адекватного стимула, достаточная для генерации потенциалов действия в первичном сенсорном нейроне, определяется как его абсолютный порог. Минимальный прирост силы стимула, сопровождающийся значимым изменением реакции сенсорного нейрона, представляет собой дифференциальный порог его чувствительности.
Вебер (1831) и Фехнер (1860) доказали зависимость между абсолютным порогом и дифференциальным порогом стимула.
JD/J=K
J- исходный раздражитель
JD- прирост раздражения
K- постоянная величина
Информация о силе действующего на рецепторы стимула кодируется двумя способами: частотой потенциалов действия, возникающих в сенсорном нейроне (частотное кодирование), и числом сенсорных нейронов, возбудившихся в ответ на действие стимула. При увеличении силы действующего на рецепторы раздражителя повышается амплитуда рецепторного потенциала, что, как правило, сопровождается увеличением частоты потенциалов действия в сенсорном нейроне первого порядка. Чем шире имеющийся частотный диапазон потенциалов действия у сенсорных нейронов, тем большее число промежуточных значений силы раздражителя способна различать сенсорная система. Первичные сенсорные нейроны одинаковой модальности различаются порогом возбуждения, поэтому при действии слабых стимулов возбуждаются только наиболее чувствительные нейроны, но с увеличением силы раздражителя на него реагируют и менее чувствительные нейроны, имеющие более высокий порог раздражения. Чем больше первичных сенсорных нейронов возбудится одновременно, тем сильнее будет их совместное действие на общий нейрон второго порядка, что в итоге отразится на субъективной оценке интенсивности действующего раздражителя.
Длительность ощущения зависит от реального времени между началом и прекращением воздействия на рецепторы, а также от их способности уменьшать или даже прекращать генерацию нервных импульсов при продолжительном действии адекватного стимула. При длительном действии стимула порог чувствительности рецепторов к нему может повышаться, что определяется как адаптация рецепторов. Механизмы адаптации не одинаковы в рецепторах разных модальностей, среди них различают быстро адаптирующиеся (например, тактильные рецепторы кожи) и медленно адаптирующиеся рецепторы (например, проприоцепторы мышц и сухожилий). Быстро адаптирующиеся рецепторы сильнее возбуждаются в ответ на быстрое нарастание интенсивности стимула (фазический ответ), а их быстрая адаптация способствует освобождению восприятия от биологически незначительной информации (например, контакт между кожей и одеждой). Возбуждение медленно адаптирующихся рецепторов мало зависит от скорости изменения стимула и сохраняется при его длительном действии (тонический ответ), поэтому, например, медленная адаптация проприоцепторов позволяет человеку получать нужную ему для сохранения позы информацию в течение всего необходимого времени.
Существуют сенсорные нейроны, генерирующие потенциалы действия спонтанно, т. е. при отсутствии раздражения (например, сенсорные нейроны вестибулярной системы), такая активность называется фоновой. Частота нервных импульсов в этих нейронах может увеличиваться или уменьшаться в зависимости от интенсивности действующего на вторичные рецепторы стимула, кроме того, она может определяться направлением, в котором отклоняются чувствительные волоски механорецепторов. Например, отклонение волосков вторичных механорецепторов в одну сторону сопровождается повышением фоновой активности сенсорного нейрона, которому они принадлежат, а в противоположную сторону — понижением его фоновой активности. Указанный способ рецепции позволяет получать информацию и об интенсивности стимула, и о направлении, в котором он действует.