89.Регуляция желудочной секреции, фазы (Павлов).

Фазы   желудочной   секреции  или  фазы   секреции   желудочного  сока - это характеристика развития во времени явления  секреции   желудочного  сока, стадии, этапы этого процесса, а также их зависимость от других психофизических процессов.

 В многочисленных физиологических экспериментах и клинических наблюдениях доказана адаптация, структурно-функциональное приспособление системы пищеварения в целом и/или составляющих её частей (в частности желудка) к пищевому рациону, к условиям потребления пищи. Эта адаптация предназначена для сохранения организмом своих структур и функций в пределах нормы в изменяющихся условиях среды. Реально адаптация осуществляется одновременно на многих иерархических уровнях организма в целом.      Основой адаптации является прогнозирование (Трифонов Е.В., 1978, …, 2011, …).Трифонов Е.В., 1972, …, ...). Использование прогнозирования в системе пищеварения косвенно подтверждается классическими экспериментами проведенными в лаборатории И.П. Павлова. Частным результатом этих экспериментов является формулирование положений о трех  фазах   желудочной   секреции . Иван Петрович Павлов (1849-1936) русский физиолог, Нобелевская премия в 1904 г., Санкт-Петербург, Ленинград, Военно-медицинская академия, см. фото 1, фото 2.      Процесс  секреции   желудочного  сока является элементом совокупности процессов, составляющих пищеварение. Эта совокупность процессов не начинается моментом приема пищи. Она осуществляется непрерывно. Так же непрерывно осуществляется и  секреция   желудочного  сока, как натощак, когда полость желудка свободна от пищевых масс, так и после приема пищи. Незначительный уровень  секреции   желудочного  сока натощак резко возрастает в зависимости от приема пищи, ее количества и от её состава.      1.  Первая  фаза   желудочной   секреции  названа сложнорефлекторной  фазой   желудочной   секреции . Она названа так потому, что представляет собой комплекс условных рефлексов и безусловных рефлексов. По существу эта  фаза  является преднастройкой  желудочной   секреции  к приему пищи. Эту преднастройку, упреждающее управление системой пищеварения обусловливают многие факторы, связанные с опытом потребления пищи. Вероятностная информация о привычном режиме питания и обстановке приема пищи, об известном рационе питания содержится в памяти регуляторов системы пищеварения. Эта информация вместе с информацией о целях системы, об объекте управления, о среде используется регулятором системы пищеварения - пищеварительным центром для формирования прогноза необходимого управления  желудочной   секрецией . Сформированный прогноз с упреждением реализуется на объекты управления.      Оперативная информация к пищеварительному центру поступает по афферентным нервным волокнам от различных сенсорных рецепторов. Это экстерорецепторы зрения и слуха, обоняния и вкуса, это механорецепторы и хеморецепторы органов полости рта. Сформированное управление с упреждением по блуждающим нервам поступает к нервным сплетениям стенки желудка (часть энтерической нервной системы), далее к железам желудка еще до того как пищевые массы, при необходимости измельченные в полости рта, перемешанные со слюной проглатываются и попадают в полость желудка. Доказательства такого упреждающего управления получены в различных опытах лаборатории И.П.Павлова (опыты Цитовича, 1911 г. со щенками, опыты с изолированным желудочком, опыты с «мнимым кормлением») в клинических исследованиях. Доказано, что в осуществлении сложнорефлекторной  фазы   желудочной   секреции  участвуют высшие отделы центральной нервной системы, кора головного мозга. Именно поэтому эту  фазу  называют иногда цефалической  фазой   желудочной   секреции .  2.  Вторая  фаза   желудочной   секреции  начинается с момента поступления пищи в желудок и называется  желудочной   фазой   желудочной   секреции , или нейро-гуморальной  фазой   желудочной   секреции . Попавшая в желудок пища раздражает слизистую оболочку желудка. В осуществлении реакции на это раздражение участвуют три механизма.      Первым по быстродействию (наиболее быстродействующим) является эндогенные нейрогенные механизмы с участием энтерической нервной системы. Частью энтерической системы являются нервные сплетения, расположенные в стенке желудка. Короткие периферические парасимпатические и симпатические нейронные цепи, составленные вегетативными афферентными и эфферентными нейронами, представляют собой простейшие эндогенные регуляторы желудка.      Вторым по быстродействию является экзогенные нейрогенные механизмы регулирования, осуществляемый структурами центральной нервной системы, объединяемыми общим названием «пищеварительный центр«. Управляющие сигналы как эндогенных, так и экзогенных регуляторов могут реализовываться как нейрогенным, так и гуморальным путем. В пищеварительном тракте синтезируется, резервируется и выводится около ста различных гормонов (около сорока из них к настоящему времени идентифицированы). Эти гормоны могут быть как средством реализации управляющих сигналов любых гуморальных и нейрогенных эндогенных регуляторов, так и средством реализации управляющих сигналов экзогенных регуляторов (пищеварительного центра). Управляющие сигналы могут усиливать или ослаблять  желудочную   секрецию . Первым из желудочно-кишечных гормонов был открыт (Edkins, J. S.. On the chemical mechanism of gastric secretion. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 76: 376, 1905) и идентифицирован (Gregory, H., P. M. Hardy, D. S. Jones, G. W. Kenner, AND R. C. Sheppard. The antral hormone gastrin. I. Structure of gastrin. Nature 204: 931-933, 1964) гастрин. Он стимулирует  секрецию   желудочного  сока, главным образом соляной кислоты.      Третьим по быстродействию (с наименьшим быстродействием) механизмом регулирования во второй  фазе   желудочной   секреции  являются эндогенные гуморальные механизмы. Это долговременные механизмы, осуществляющиеся на клеточном уровне.      После 6 ÷ 8 часов переваривания пищи в желудке образовавшийся химус порциями начинает поступать в двенадцатиперстную кишку. С этого момента начинается следующая  фаза   желудочной   секреции .      3.  Третья  фаза   желудочной   секреции  называется кишечной  фазой   желудочной   секреции . В осуществлении этой фазы участвуют как нейрогенные, так и гуморальные механизмы.  Желудочная   секреция  может усиливаться в результате действия гормона двенадцатиперстной кишки энтерогастрина и ослабляться в результате действия гормона двенадцатиперстной кишки энтерогастрона. Обычно небольшие порции химуса, поступающие из желудка в двенадцатиперстную кишку, быстро нейтрализуются щёлочным кишечным соком. Однако если по ряду причин этого не происходит, химус двенадцатиперстной кишки может иметь кислотность ниже pH = 2,5. Это ведет к увеличению скорости  секреции  энтерогастрона. Энтерогастрон снижает скорость  секреции   желудочного  сока. Причиной, ведущей к увеличению  секреции  энтерогастрона, может быть поступление из желудка в двенадцатиперстную кишку большого содержания жира в химусе.      В экспериментах на животных и при клинических исследованиях установлено, что в управлении  желудочной   секрецией  во всех ее  фазах  принимают участие различные отделы нервной системы от подкорковых структур до коры больших полушарий головного мозга.      Функции системы пищеварения являются частными по отношению к интегральной функции питания. Питание представляет собой непрерывную совокупность циклических процессов разных уровней иерархии от целого организма до системы пищеварения, клеток и субклеточных структур. Очевидно, что во времени и в пространстве все эти процессы представляют собой сложные функции прошлого, настоящего и будущего. Для изучения циклической функции питания и её составляющих необходимо выбрать относительную начальную «точку отсчета». При этом предпочтительна такая «точка отсчета», от которой больше всего зависят все исследуемые процессы. Очевидно, что больше всего зависят друг от друга процессы одного уровня иерархии. Именно относительно них следует рассматривать взаимозависимые процессы. Например, неразумно было бы для измерения длины карандаша в качестве начальной точки отсчета взять положение луны, имеющей малое отношение к карандашу. И правильным было бы выбрать в качестве начальной точки отсчета нуль на обычной школьной измерительной линейке. Аналогично, в качестве таких начальных ориентиров для рассмотрения функций системы пищеварения можно выбрать два периода питания: период потребления пищи и период между приемами пищи, период натощак. Именно такие предпосылки лежат в основе взглядов на функцию питания многих западных ученых, рассматривающих функции системы пищеварения и её частей, относительно указанных двух событий (период между приемами пищи, период натощак). Вместе с тем ясно, что процесс приема пищи и процессы пищеварения - процессы разного уровня иерархии. Несомненно, процессы пищеварения зависят от процесса приема пищи. Но еще больше процессы пищеварения зависят друг от друга. Поэтому рассмотрение циклических процессов пищеварения правильнее относить к одному из процессов пищеварения. Именно так развивались исследования российских ученых, в частности ученых школы И.П. Павлова и их последователей. Подобные предпосылки используют большинство современных российских физиологов в теоретических исследованиях и врачей в медицинской практике. Такие предпосылки не исключают решения задачи другой категории: исследования зависимостей между процессами разных уровней иерархии (интегральных процессов питания и подчиненных им частных процессов пищеварения).      Ученые школы И.П.Павлова в качестве центрального процесса пищеварения, от которого зависят все другие процессы пищеварения, избрали  секрецию   желудочного  сока.  Секреция   желудочного  сока разделялась на три  фазы : сложнорефлекторная  фаза   секреции   желудочного  сока,  желудочная   фаза   секреции   желудочного  сока и кишечная  фаза   секреции   желудочного  сока. Относительно этого процесса рассматривались предшествующие и последующие процессы пищеварения от процессов пищеварения в полости рта до пищеварения в тонкой и толстой кишке и дефекации.