Законы раздражения нервной клетки

Генерация ПД подчиняется законам «всё или ничего», «сила–время» и аккомодации.

 Закон «всё или ничего». При достижении пороговой силы раздражающего стимула дальнейшее увеличение его интенсивности или продолжительности раздражения не изменяет характеристик ПД. Такая форма реакции нервной клетки на раздражение получила название «всё или ничего» (либо ПД возникает, либо нет).

 Закон силы–времени. Эффект раздражителя на нервную клетку зависит не только от силы раздражителя, но и от времени, в течение которого он действует; так, чем больше сила тока, тем меньше времени он должен действовать, чтобы возник процесс возбуждения, и наоборот. Соотношение силы и длительности действия раздражителя может быть выражено в виде гиперболической кривой (рис. 5–5).

Рис. 5–5. Кривая «силы–времени» [21]. 1 — реобаза (минимальная сила раздражителя, способная вызвать ПД); 2 — удвоенная реобаза; 3 — кривая «силы-времени»; а — полезное время (минимальное время, в течение которого ток, равный одной реобазе, вызывает генерацию ПД); б — хронаксия (минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, вызывает ПД).

Из графика на рисунке 5–4 видно, что усиление раздражителя приводит к уменьшению минимального времени раздражения, но не бесконечно. При очень малых значениях длительности стимула кривая «силы-времени» становится почти параллельной к оси ординат. Точно также невозможно вызвать генерацию ПД длительным, но очень малым по амплитуде раздражающим стимулом.

 Закон аккомодации (рис. 5–6). Раздражающее действие тока зависит не только от амплитуды электрического сигнала, но и от скорости (крутизны) его нарастания во времени: чем быстрее это нарастание, тем сильнее выражено раздражающее действие тока. При действии медленно нарастающей силы раздражителя генерации ПД не происходит, так как возбудимая клетка «приспосабливается» к действию этого раздражителя, что и получило название аккомодации.

Рис. 5–6. Аккомодация мембраны нервной клетки к действию токов различной крутизны нарастания [21]. На графике показано изменение критического уровня деполяризации и амплитуды ПД (1-5) при раздражении нервной клетки линейно нарастающими токами различной крутизны.

Изменения возбудимости во время потенциала действия. В ходе развития ПД происходят изменения возбудимости мембраны нервной клетки.

 Абсолютно рефрактерный период. Во время фазы деполяризации и большей части фазы реполяризации ПД клетка находится в абсолютно рефрактерном периоде, в течение которого даже сверхпороговое раздражение не способно вызвать ПД. Этот феномен связан с инактивацией большинства Na⁺‑каналов.

 Относительно рефрактерный период. В конце фазы реполяризации, а также во время следовой гиперполяризации клетка способна генерировать ПД только в ответ на сверхпороговые раздражители. Это связано со значительным реполяризующим действием выходящих калиевых токов.

Наличие рефрактерности ограничивает частоту генерации ПД. Физиологическое значение рефрактерности заключается в создании условий для своевременного и полного осуществления восстановительных процессов в нервной клетке. Феномен рефрактерности лежит в основе понятия о функциональной подвижности, или лабильности (Н.Е. Введенский).

 Лабильность — максимально возможная частота генерации ПД для данного типа возбудимой клетки. Лабильность большинства нейронов составляет приблизительно 400 ПД/с, а у интернейронов спинного мозга доходит до 1000 ПД/с.

В нормальных условиях рефрактерность предохраняет нервные клетки от излишне частой генерации ПД. Мутации, гипоксия, механические травмы и другие патологические воздействия приводят к значительным изменениям возбудимости нейронов. Такие нейроны или группы нейронов являются потенциальными источниками возникновения пароксизмальных состояний ЦНС, эпилептических припадков и других неврологических расстройств.