Специализированные Межклеточные контакты

Межклеточные контакты — специализированные клеточные структуры, скрепляющие клетки между собой, создающие барьеры проницаемости и служащие для межклеточной коммуникации. Межклеточные специализированные контакты подразделяют на адгезионные, замыкающие (плотные) и коммуникационные (проводящие).

 Адгезионныемежклеточныеконтактымеханически скрепляют клетки между собой. К ним относятся десмосома (maculaadherens), полудесмосома и промежуточный контакт (опоясывающая десмосома,zonulaadherens).

 Десмосома(рис. 4–5) объединяет 2 структуры. Одна из них (цитоплазматическая пластинка) осуществляет связь промежуточных филаментов клетки с плазматической мембраной; вторая — связь плазматической мембраны с внеклеточным межмембранным материалом (десмоглеей) в пределах десмосомы. Десмосомы поддерживают структурную целостность ткани, скрепляя клетки между собой. Десмосомы в комплексе с промежуточными филаментами придают ткани упругость и поддерживают в ней усилие натяжения.

Рис.4–5.Десмосома:строение(А)иорганизация(Б). [11]. Плазматические мембраны клеток разделены промежутком 20–30 нм, в котором находятся внемембранные части Ca²⁺‑связывающих белков десмоглеина и десмоколлина. К внутренней (цитоплазматической) поверхности плазматической мембраны прилегает цитоплазматическая пластинка с вплетёнными в неё промежуточными филаментами. В состав этой пластинки входят десмоплакины, плакоглобин и часть молекулы десмоглеина.

 Полудесмосомаобеспечивает прикрепление клетки к базальной мембране (например, кератиноцитов базального слоя эпидермиса, миоэпителиальных клеток). Полудесмосома, как и десмосома, содержит цитоплазматическую пластинку с вплетёнными в неё промежуточными филаментами. Особенность состава цитоплазматической пластинки — наличие пемфигоидного Аг.

ПемфигоидныйАг— Ca²⁺-связывающий белок из семейства кадгеринов, близкий по аминокислотной последовательности к десмоглеину. При неакантолитической пузырчатке к пемфигоидному Аг вырабатываются аутоантитела, взаимодействующие с пемфигоидным Аг, что приводит к отслойке эпителия кожи от базальной мембраны и образованию пузырей.

 Промежуточныйконтакт(опоясывающая десмосома). Мембраны соседних клеток разделены промежутком шириной 10–20 нм, заполненным аморфным или фибриллярным материалом. Электроноплотная пластинка на цитоплазматической стороне клеточной мембраны в пределах контакта содержит белки плакоглобин, винкулин,‑актинин и радиксин. В пластинку вплетены концы актинсодержащих микрофиламентов. В образовании контакта участвуют трансмембранные белки адгезии из семейства кадгеринов. Промежуточный контакт не только скрепляет мембраны соседних клеток, но и стабилизирует их цитоскелет, объединяя клетки с их содержимым в единую жёсткую систему наподобие точечным адгезионным контактам.

 Замыкающий, илиплотныйконтакт(zonulaoccludens, рис. 4–6) формирует в различных клеточных пластах барьер проницаемости, разделяющий разные по химическому составу среды (например, внутреннюю и внешнюю).

Рис.4–6.Плотныйконтакт[11].(А)Трансмембранные белки образуют непроницаемые для молекул цепочки локальных соединений между смежными плазматическими мембранами.(Б)В верхней части смежные клетки соединены при помощи клаудина, в нижней — окклюдина, длинный внутриклеточный домен которого соединён с белками ZO. Через белки ZO трансмембранные белки связаны с актиновыми филаментами цитоскелета.

 Примеры: клетки трофобласта, каёмчатые клетки эпителия кишки, эндотелий капилляров, периневральные клетки, альвеолоциты, эпителиальные клетки почечных канальцев.

 Проницаемостьмежду клетками обратно пропорциональна количеству плотных контактов.

 Стенка толстого восходящего колена петли Хенлепочечного канальца совершенно непроницаема для воды и ионов.

 Между клетками проксимального отдела нефрона происходит значительное перемещение воды и растворённых в ней веществ.

 Некоторые вещества влияют на проницаемость контакта. Например, в ответ на гистамин эндотелиальные клетки в результате взаимодействия актиновых и миозиновых филаментов отделяются друг от друга, приобретают округлую форму, увеличивая проницаемость кровеносного сосуда.

 Коммуникационныеконтакты. К ним относятся щелевые контакты и синапсы.

 Щелевойконтактобеспечивает ионное и метаболическое сопряжение клеток. Плазматические мембраны клеток, образующих щелевой контакт, разделены щелью шириной 2–4 нм. Коннексон — трансмембранный белок цилиндрической конфигурации; состоит из 6 СЕ коннексина. Два коннексона соседних клеток соединяются в межмембранном пространстве и образуют канал между клетками (Рис. 4–7). Канал коннексона диаметром от 1,2 нм до 2,0 нм пропускает ионы и молекулы с M_rдо 1,5 кД в обе стороны (поляризации — одностороннего направления пропускания — нет). Другими словами, щелевые контакты обеспечивают электрическое сопряжение связанных клеток. Именно поэтому щелевые контакты обеспечивают распространение возбуждения — переход ионов между мышечными клетками миокарда — кардиомиоцитами, а также между ГМК. Щелевые контакты имеются также между‑клетками островковЛангерханса, гепатоцитами ишванновскими клетками в составе нервных волокон.

Рис.4–7.Щелевойконтакт[11]. Шесть белковых СЕ в плазматической мембране образуют коннексон. При совмещении коннексонов смежных плазматических мембран формируется канал коннексона, связывающий цитозоль контактирующих клеток. Открытое или закрытое состояние канала коннексона, определяемое конформацией коннексинов, регулируется содержанием в цитозоле ионов Ca²⁺, pH, а также разностью электрического потенциала связанных клеток.

 Синапс— специализированный межклеточный контакт — обеспечивает одностороннюю (однонаправленную) передачу сигналов с одной клетки на другую. Сигнальная молекула — нейромедиатор. Синапсы формируются между клетками возбудимых тканей (нервные клетки между собой, нервные клетки и МВ [нервно–мышечный синапс, рис. 4–8]). В синапсе различают пресинаптическую часть, постсинаптическую часть и расположенную между клетками синаптическую щель.

Рис.4–8.Нервно-мышечныйсинапс[11]. Пресинаптическая часть образована терминалью аксона мотонейрона и содержит скопление синаптических пузырьков вблизи пресинаптической мембраны, а также митохондрии. Постсинаптические складки увеличивают площадь поверхности постсинаптической мембраны. В синаптической щели находится синаптическая базальная мембрана (продолжение базальной мембраны МВ), она заходит в постсинаптические складки. В синаптической щели также находятся молекулы ацетилхолинэстеразы. Этот фермент расщепляет ацетилхолин и устраняет эффект деполяризующего сигнала на МВ.