3.2. «Закон» минимума Либиха

Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была высказана в 1840 г. Ю. Либихом (нем. химик), который первым начал изучение влияния разнообразных факторов на рост растений. Он установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах, такими, например, как СО₂ и Н₃0 (поскольку эти вещества обычно присутствуют в изобилии), а теми, которые требуются в малых количествах (например, бор), но которых и в почве мало. Выдвинутый Либихом принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожаи и определяется величина и устойчивость последнего во времени», - получил известность как либиховский «закон» минимума.

Концепцию минимума ограничивают лишь химическими веществами, необходимыми для роста и размножения организмов.

Проведённая со времён Либиха огромная работа показала, что для успешного применения данной концепции на практике к ней надо добавить два вспомогательных принципа [2].

Первый - ограничительный: закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния, т.е. когда приток энергии и веществ балансируется оттоком.

Пример 3.1

«Предположим, в каком-то озере главным лимитирующим фактором была СЕК и продуктивность была сбалансирована со скоростью поступления СО_г из разлагающегося органического вещества. Примем, что свет, 14, Р и т.д. при этом динамическом равновесии были в избытке (т.е. не служили лимитирующими факторами). Если во время бури в воде раствориться дополнительное количество СО₂, то скорость образования продукции изменится и начнёт зависеть также от других факторов. Пока скорость меняется, стационарного состояния нет и эффект минимума отсутствует. Результат зависит от концентрации всех компонентов. По мере расходования разных компонентов продуктивность будет быстро изменяться, пока один из них, возможно и на сей раз двуокись углерода, не станет лимитирующим фактором, и скорость функционирования озёрной системы не будет вновь регулироваться «законом» минимума» [2].

Второй касается взаимодействия факторов.

Высокая концентрация или доступность некоторого вещества или действие другого (не минимального) фактора может изменять потребление минимального питательного вещества.

Пример 3.2

1. Иногда организм способен заменять, хотя бы частично, дефицитное вещество другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, моллюски иногда частично заменяют кальций в своих раковинах стронцием.

2. Показано, что некоторым растениям нужно меньше цинка, если они растут не на ярком солнечном свету, а в тени; в этих условиях имеющееся в почве количество цинка становится уже не лимитирующим [2].

3.3. «Закон» толерантности Шелфорда

Как показал Либих, лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток таких, например, факторов, как тепло, свет и вода. Следовательно, организмы характеризуются экологическим минимумом и экологическим максимумам; диапазон между этими двумя величинами составляет то, что принято называть пределами толерантности (рис. 3.2). Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд (амер. зоолог) в 1913 г., сформулировавший «закон» толерантности [7].

Одум сформулировал ряд положений, дополняющих а закон» толерантности [2]:

I. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого.

Рис. 3.2. Действие экологического фактора на организм: 1 минимальное значение фактора; 2 - максимальное значение фактора; 3 - оптимальное значение фактора; 4 - зова оптимума, 5 - умеренная зона; 6 - сублетальная зона (зона пессимума, или угнетения); 7 - летальная зона (существование невозможно)

2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вила, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам.

Например, при лимитирующем содержании азота снижается засухоустойчивость злаков; при низком содержании азота для предотвращения увядания требовалось больше воды, чем при высоком его содержании.

3. В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному значению того или иного физического фактора, найденному в лаборатории. Более важен в таких случаях какой-то другой фактор (или факторы). Например, некоторые тропические орхидеи

при охлаждении лучше растут при ярком солнечном свете; в природе же они растут только в тени, т.к. не могут выносить теплового действия прямого солнечного света.

Пользоваться оптимальными физическими условиями среды во многих случаях организмам мешают межпопуляционные взаимоотношения (например, конкуренция, присутствие хищников, паразитов и т.д.).

5. Период размножения является обычно критическим; в этот период многие факторы среды часто становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для не размножающихся взрослых растений или животных. Например:

1) взрослый кипарис может расти и на сухом нагорье и погруженным в воду, но размножается он только там, где есть влажная, но не заливаемая почва для развития проростков;

2) взрослые крабы Portunus и многие другие морские животные могут переносить солоноватую воду с высоким содержанием хлорида; поэтому эти животные часто заходят далеко в реки вверх по течению. Но личинки не могут жить в таких водах, так что вид не может размножаться в реке и не обосновывается здесь постоянно;

3) географическое распространение промысловых птиц часто определяется влиянием климата на яйца или птенцов, а не на взрослых

особей.

Чтобы выразить относительную степень толерантности, в экологии существует ряд терминов; в которых используются приставки

стено — от греческого «узкий» и

эври — «широкий».

Итак, стенотермный — эвритермный (в отношении температуры), стеногидрический - эвригидрический (в отношении воды),

стеногалинный - эвригалинный (в отношении солености),

стенофагный ~ эврифагный (в отношении пищи),

стеноойкный - эвриойкный (в отношении выбора местообитания).

Пример 3.3

1. Сравним условия, в которых могут успешно развиваться яйцеклетки гольца Solvelinus и леопардовой лягушки Rana pipiens:

Рыбка голец 0-12"С с t 4°С икра стенотермна

Лягушка 0-30 "С с t 220С эвритермна

Появление в эволюции узких диапазонов толерантности можно рассматривать как форму специализации, в результате которой большая эффективность достигается в ущерб адаптивности и в сообществе увеличивается разнообразие [2].

2. Антарктическая рыба Trematomus bernacchii и карпозубая рыба Ceprinodon makularis, обитающая в водоёмах пустыни, представляют экстремальные формы в отношении пределов толерантности. Это связано с очень резкими различиями в их местообитаниях.

Диапазон переносимых температур для антарктической рыбы составляет менее 4 "С (от -2 до +2 V); она, таким образом, крайне стенотермна и адаптирована к холоду. С повышением температуры до 0 "С интенсивность метаболизма у этой рыбы возрастает, однако при дальнейшем повышении температуры интенсивность метаболизма падает и при +1,9 °С рыба утрачивает способность к движению, впадая в тепловое оцепенение.

Рыба, обитающая в водоёмах пустыни, напротив, эвритермна и к тому же эвригалинная, выдерживая температуры от 10 до 40 °С и широкий диапазон солёности (от пресных вод до более солёных, чем морская). Конечно, экологическая эффективность не одинакова по всему диапазону; например, усвоение нищи максимально при температуре 20 "С и солёности 15%[2].