Глава 4. Разнообразие и эволюция

Биоразнообразие и эволюция биосферы

Прежде чем перейти к рассмотрению эволюционных аспектов био­разнообразия и проблемы его сохранения, следует обратить внимание на то, что в результате повсеместно усиливающегося антропогенного прес­са на биосферу сейчас все чаще говорят о возможности достижения био­системами надорганизменных уровней интеграции, например, популя­циями тех или иных видов критических уровней численности, при кото­рых их существование становится невозможным, так называемая "сте­пень риска" для тех или иных видов организмов.

В связи с тем, что численность популяции обусловливает и ее раз­нообразие по значительному количеству параметров (фенотипическая структура, возрастная и пространственная структуры и т.д.), можно гово­рить о том, что риск существования популяции, или вообще биосистем надорганизменных уровней интеграции, будет в значительной мере зави­сеть и от их разнообразия. Т.е. для биосистем существует минимальный уровень разнообразия, достижение которого не может быть причиной их разрушения. Ниже минимального находится критический уровень, дос­тижение которого может привести к гибели биосистем. Этот лринцип ми­нимального разнообразия, так же как и ограничение максимального раз­нообразия достаточно подробно рассматривались нами во второй главе.

Сейчас хотелось бы напомнить, что современные воззрения, ка­сающиеся особенностей функционирования биосистем, связаны с при­знанием того, что биосистемы разного уровня интеграции (от организма до биосферы) являются колебательными системами. При этом амплиту­да колебаний биосистем зависит от многих факторов как эндогенной, так и экзогенной природы. В этой связи, не углубляясь в рассмотрение при­чин функционирования биосистем в колебательном режиме отметим, что амплитуда колебаний и границы устойчивости биосистем детерминиро­ваны минимальным и максимальным уровнями разнообразия. При этом под устойчивостью необязательно следует понимать достижение биоси­стемами какого-то определенного стационарного состояния. Всем био­системам свойственна динамика, т.е. совокупность изменений в рамках определенной инвариантной структуры под влиянием тех или иных эко­логических факторов. Эти изменения могут происходить, например, в результате сезонных ритмов развития, которые, однако, не сопровожда-

87

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

ются их структурными перестройками. Причем, как уже отмечалось, при достижении указанных уровней разнообразия включаются гоместатические механизмы биосистем, препятствующие их выходу за пределы минималь­ного и максимального уровней.

Следовательно, схематически функционирование систем в колеба­тельном режиме можно представить следующим образом (рис. 11).

Выход био систем разных уровней интеграции за пределы мини­мального или максимального уровней разнообразия приводит согласно теории неравновесных диссипативных структур, как было показано ис­следованиями школы И. Р. Пригожина, к бифуркационным явлениям (в зонах бифуркаций наблюдаются стохастические процессы). В этих слу­чаях будущее биосистем не определено: они либо разрушаются, либо пе­рестраиваются в структурном плане (возможно, это и есть эволюцион­ные преобразования). Т.е. переход биосистем от одной инвариантной струк­туры к другой и следует, по-видимому, понимать как эволюцию (истори­ческое развитие).

Теперь хотелось бы кратко остановиться на эволюционных меха­низмах, обеспечивающих существование и развитие биосистем, а также показать роль принципа альтернативного разнообразия в эволюции орга­нического мира.

В этой связи не будем ставить своей целью рассмотрение вопроса возникновения жизни на Земле, а, исходя из законов развития материаль­ного мира, примем, что жизнь представляет собой закономерное явле­ние, обязательный результат развития материи, одну из ее высших форм движения, и, следовательно, органическая эволюция выступает как логи­ческое продолжение эволюции неорганической (Воинственский, 1978; Лима-де-Фария, 1991). При этом прежде всего интересно выяснить в ка­ком направлении развивался и продолжает развиваться этот процесс, ка­ковы его движущие силы и возможные механизмы?

Крупнейшее достижение современной науки — установление фак­та, что основной эволюционной тенденцией является не только ускоре­ние биотического круговорота веществ в биосфере (Камшилов, 1961,1966, 1974; Вернадский, 1965; Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Межжерин, 1976; Межжерин и др., 1983; Будыко, 1984), но и увеличение разнообра­зия биоты путем усложнения ее структурированности.

Последнее обусловливается перманентным возрастанием способно­сти биоты к аккумуляции проходящего потока свободной энергии, что ведет в целом к постепенному увеличению продуктивности и инфор­мационной "емкости" биосферы, а в результате этого — к росту негэнтропии 88

БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ и соответствующему накоплению информации (Камшилов. 1966. 1970,

rain

зона зона

бифуркаций разнообразие бвоснстсмы бифуркаций

ж- ...........х.......---......................- ------х......--.....-.............х

Рис. 11. Поддержание разнообразия биосистем, находящихся в ко­лебательном режиме (схема)

1970а, 19706, 1979; Веденов, Кремянский, 1969; Урсул, 1969, 1975; Эй-ген, 1973; Одум, 1975,1986а; Седов, 1976; Коган, 1977а; Свирежев, 1977, 1989; Воинственский, 1978; Николис, Пригожий, 1979; Wicken, 1980; Пе-чуркин, 1982; Lovtrup, 1983; Арманд, 1983а; Левченко, 1984, 1988, 1992; Зубов, 1985; Алеев, 1986; Арбатов, Большаков, 1986; Голубец, 1986,1989; Лекявичюс, 1986; Шугрин, Обут, 1986; Колчинский, 1988, 1989; Моро­зов, 1988; Волькенштейн, 1989а; Айламазян, Стась, 1989; Альшкулов, Шукуров, 1990;Михалевич, 1990; Моисеев, 1990; Межжерин и др., 1991; Емельянов, 1992; Глазко, 1998 и др.). При этом реорганизация потоков вещества и энергии в биосфере, по мнению А. У. Игамбсрдиева (1992), определяет прогрессивную эволюцию, тогда как генетические измене­ния (мутации, рекомбинации) лишь закрепляют сформировавшуюся в этих условиях новую структуру.

Рассмотренные выше особенности структурно-функциональной ор­ганизации экосистем не только не противоречат этим фундаментальным принципам органической эволюции, а скорее подтверждают ее магист­ральные направления, которые заключаются в совершенствовании кине­тики обменных процессов, усложнении структуры биологических сис-

89

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

тем, все большем удалении их от состояния термодинамического равно­весия (Камшилов, 1961, 1970а, 19706, 1972, 1979; Тринчер, 1964, 1965; Новак, 1967; Glansdorff, Prigogine, 1971; Пушкин, 1972; Шмальгаузен, 1972; Галл, Колчинский, 1972; Гленсдорф, Пригожий, 1973; Оленов, 1976; Сви-режев, 1977, Николис, Пригожий, 1979; Шноль, 1979, 1979а; Смирнов, 1982, 1982а; Печуркин, 1982; Левченко, 1984; Пригожий, Стенгерс, 1986; Черносвитов, 1989; Моисеев, 1990; Оноприенко, 1990, 1991; Заварзин, 1992; Эпштейн, 1993 и др.). Более того, с развитием и совершенствованием жизни все возрастающую роль начинают играть информационные харак­теристики, отличающиеся "огромной энергетической выгодой, точнее экономией использования энергии на развитие самой структуры" (Печур­кин, 1982; с. 102).

Следовательно, в ходе филогенеза живые системы стремятся "к беспредельному накоплению своего информационного содержания или к максимальному уменьшению своей первоначальной (доэволюционной) термодинамической вероятности" (Тринчер, 1965; с. 75). Об этом свиде­тельствует и история существования биосферы: в процессе эволюции живого на нашей планете происходило постоянное увеличение разнооб­разия. Последнее хорошо согласуется с основными термодинамически­ми принципами — накоплением информации в ходе развития системы. И хотя палеонтологическая летопись слишком фрагментарна и не дает пред­ставления о существовавших в тот или иной период числе видов, однако, данные распределения ископаемых форм по высшим категориям систе­мы (роды, семейства, отряды) дают некоторое представление о том, как возникало и изменялось разнообразие в природе. Причем известно, что на протяжении биологической эволюции "появление новых форм всегда превосходило исчезновение старых и разнообразие органического мира неуклонно возрастало" (Риклефс, 1979; с. 316-317). Мысли об увеличе­нии числа видов живых организмов в ходе эволюции высказывал и Дж. Симпсон (Simpson, 1969), а на общую эволюционную тенденцию — по­вышение видового разнообразия сообществ, видовое насыщение и ус­ложнение структуры биоценозов — обращали внимание и многие другие исследователи (Криволуцкий, 1972; Наумов, 1977; Свирежев, 1977; Паа-вер, 1980; Уштекер, 1980; Пианка, 1981; Яблоков, Остроумов, 1983; Че­репанов, 1986; Плотников, 1989; Грант, 1991; Чернов, 1991; Глазко, 1998 и др.).

В качестве примера увеличения биоразнообразия в ходе эволюции можно привести результаты проведенного нами анализа разнообразия родовых таксонов в 20-ти ассоциациях микротериокомплексов на ос-

90

БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ

новании данных, приведенных в монографии В. А. Топачевского с соавт. (1987). Полученные результаты (рис. 12) свидетельствуют о том, что на протяжении от 2,5 млн. лет до 0,4 млн. лет от настоящего времени родо-

3,0

g 2,5

из О О

X т

ш

2

О

2,0

1,5

1.0

Н

Фаунисте ческме! комплексы г

23456 Хапро некий

8 9 10 II 12 13 14 15 16 17 И 19 20

I Таманский I I Тираспольский I

Миллионы дет

2.5

Плиоцен

I I Эоплсйстоцен I I 1,6 0,7

Плейстоцен

0,4

Рис. 12. Изменение родового разнообразия грызунов на юге Восточной Европы (на основании данных В. А. Топачевского и др., 1987).

вое (по-видимому, и видовое) разнообразие грызунов на юге Восточной Европы увеличивалось.

Тенденция увеличения фенотипического разнообразия у процвета­ющих групп в ходе эволюции наблюдается и на внутривидовом уровне. Так, вычислив разнообразие морфотипов коренных зубов (Mj) у узкоче­репной полевки (Microtus gregalis Pall.) из различных местонахождений Западной и Восточной Европы, приведенных в работе Л. И. Рековца (1985), можно констатировать, что на протяжении последних 100 тыс. лет для этого вида грызунов характерна устойчивая картина повышения разно­образия в строении жевательной поверхности коренных зубов (рис. 13).

При рассмотрении палеонтологически установленных филогенети-

91

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

н

о

с

о

X

2 X е. к

С

ш

S

ц О

о

2,0

1,5 •

1,0 -

I 1

100 тысяч лет

7 8

настоящее время

Средний плейстоцен

Поздний плейстоцен

Рис. 13. Изменение разнообразия морфопшов коренных зубов (Mj) у Mcrotus gregaUs PalL ю различных местонахождений второй половины плейстоцена Западной и Восточной Европы (по материалам Л. И. Рековца, 1985): 1 —

Ла-Фаг, 1 — Песке, 3 — аллювия Среднего Днепра, 4 — Игтам, 5__

Новгород-Северский, 6 — Генксапати, 7 — Межиричи, 8 — современные =(а — степные, б — тундровые).

ческих последовательностей, как отмечают многие исследователи (Кам-шилов, 1970а, 19706, 1979; Гиляров, 1970; Stanley, 1975, 1979, 1981; На-ливкин, 1980; Gould, 1982; Шиманский, 1987; Эпппейн, 1993 идр.), обычно обнаруживается неравномерность темпов эволюции. Длительные перио­ды, характеризующиеся относительной стабильностью, и получившие на­звание "когерентного" — медленного, плавного и сильно канализирован­ного филогенеза, чередуются с гораздо более кратковременными эпоха­ми быстрых и радикальных преобразований — "некогерентной" эволю­цией (Красилов, 1969, 1973,1995; Жерихин, 1979, 1987;Расницын, 1987). Для объяснения такого характера эволюционного процесса была предло­жена "теория прерывистого равновесия" (Eldredge, Gould, 1972; Gould, Eldredge, 1977), а изменения живых организмов в периоды быстрых и 92

БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ

радикальных преобразований еще ранее получили название "квантовой эволюции" (Simpson, 1944, 1953; Симпсон, 1948).

На существование двухэтапности формирования в ходе эволюции указывает и В.А. Кордюм (1982), отмечающий "быстрое" создание, за которым следует длительное существование без заметных изменений, причем первый этап в сотни раз короче второго. Это не противоречит характеру эволюционного процесса в свете гипотезы "синонимического дрейфа" (Ратнер, 1976), когда последовательные случайные или адаптив­ные изменения структуры белков происходят без заметного изменения основной их функции, а также картине эволюции в рамках теории нейт­ральности (Кимура, 1985), согласно которой продолжительные периоды действия стабилизирующего отбора сменяются периодами интенсивно­го направленного отбора, следующего за резкими абиотическими возму­щениями (Шмальгаузен, 1969; Дубинин, 1976, 1986; Голубец, 1982; Бу-дыко, 1984; Назаров, 1991 идр.) (см. рис. 14, 15).

Высокая стабильность структуры биотического сообщества обус­ловливает ограничение эволюционных возможностей входящих в его со­став видовых популяций, т.е. биоценоз способен выступать в роли весь­ма эффективного регулятора популяционных процессов (Шмальгаузен, 1960,1968, 1969; Сукачев, 1964; Кампшлов, 1970а; Kuznicki, 1972; Смир­нов, 1975; Шварц, 1975, 1980; Жерихин, Расницын, 1980; Жерихин, 1987, 1995), который подхватывает и усиливает одни тенденции изменений и подавляет другие. "Утрата когерентности может быть вызвана изменени­ями климата и другими процессами, приводящими к деструктивным из­менениям самого сообщества. В этих случаях сообщество уже не может оказывать существенного влияния в качестве "регулятора" на характер генетических процессов в популяциях, роль которых резко возрастает, поскольку усиливаются колебания численности живых организмов" (Же­рихин, 1987; с. 9). При этом значительно повышается уровень генетиче­ского полиморфизма в популяциях, возрастает гетерозиготность особей, увеличивается объем генетического груза и вид либо вымирает, либо транс­формируется в новый вид (Алтухов, 1983).

Нарушения когерентности могут иметь больший или меньший мас­штаб. Наиболее сильные отклонения от когерентного филогенеза могут происходить тогда, когда вся основная структура сообщества охвачена процессами деструкции, что приводит к нарушению биоценотических свя­зей и к повышению роли генетико-автоматических процессов в популя­циях (Жерихин, 1987; Шиманский, 1987). Как отмечал Н. П. Наумов (1967), палеонтологические данные и наблюдения за современными биоценоза-

93

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

ми свидетельствуют, что пе­рестройка биотических со­обществ часто предшеству­ет видообразованию.

И хотя, как показыва­ет история, периоды коге­рентной эволюции сменя­лись некогерентным фило­генезом, создавшаяся сей­час ситуация может иметь катастрофические послед­ствия. Вольно или неволь­но, человек (его деятель­ность) оказывает серьезней­шее деструктивное воздей­ствие на сложившиеся при­родные комплексы, в том числе и на биотические со­общества. Об этом, в част­ности, свидетельствуют па­леонтологические данные. Так, например, проведен­ный К. А. Татариновьш (1966,1970,1993) анализ из­менений состава фауны позвоночных на территории Украины в антропогене по­казал, что комплексное воз­действие природных про­цессов и социальных явле­ний в Подолии, Прикарпа­тье и Среднем Приднестро­вье явилось основной причиной обеднения качественного состава совре­менных фаунистических комплексов позвоночных по сравнению с поздним плейстоценом.

В последние годы все чаще высказывается мнение, что в современных условиях глобального антропогенного пресса на биосферу, когда вероят­ность выхода биосистем в зоны бифуркаций под воздействием тех или иных экологических факторов стает все более высокой, существует боль-94

Рис. 14. Схема действия движущей формы отбора.

БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ

шая вероятность нового общебиосферного биоценотического кризиса, свя­занного с окончательным разрушением есте­ственных экосистем и наступлением некогерен­тного этапа в эволюции биоты с малопредска­зуемыми последствиями (Тугаринов, 1970; Ги-ренок, 1987; Алексеенко и др., 1989; Моисеев, 1990; Крисаченко, 1991; Кейсевичи др., 1992; Мороз, 1993; Самарський, 1993; Стегшко, 1993; Шварц и др., 1993; Вахрушев, Раутиан, 1993; Межжерин, 1996, 1997, 1998; Глазко, 1998 и др.). В этой связи познание механизмов само­регуляции экосистем, обеспечивающих их ус­тойчивость в пространстве и во времени, явля­ется важнейшей проблемой современной био­логии. Кроме того, выяснение процессов, спо­собных противодействовать достижению био­системами разной степени интеграции критичес­ких уровней разнообразия имеет и важное прак­тическое значение в плане сохранения существу­ющего биоразнообразия — необходимого ус­ловия поддержания функциональной устой­чивости как отдельных экосистем, так и био­сферы в целом.

Анализ направленности эволюционных процессов в биосфере, в частности с позиций информационно-энергетического подхода, в по­следнее время проводился многими исследо­вателями (Шмальгаузен, 1960,1960а, 1961,1968; Камшилов, 1961,1966,1970а, 1974,1974а, 1979; Тринчер, 1964, 1965; Вернадский, 1965;Новак, 1967; Веденов, Кремянский, 1969; Урсул, 1969, 1975; Glansdorff, Prigogine, 1971; Галл, Кол-чинский, 1972; Гленсдорф, Пригожий, 1973; Эйген, 1973; Одум, 1975, 1986а; Смирнов, 1975; Кордюм, 1976, 1982; Седов, 1976; Оле­гов, 1976; Межжерин, 1976; Conrad, 1976, 1983; Коган, 1977а; Свирежев, 1977,1989; Во-инственский, 1978; Николис, Пригожий, 1979; Шноль, 1979; Wicken, 1980; Смирнов, 1982,

95

' I Г I *

1/N/X)

Рис. 15. Схема дей­ствия стабилизиру­ющего (1) и д и эруп­тивного (2,3) отбора.

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

1982а; Печуркин, 1982; Голубец, 1982, 1986, 1989; Wiley, Brooks, 1982, 1983,Межжеринидр., 1983;Lovtrup, 1983; Арманд, 1983а; Будыю, 1984; Левченко, 1984, 1988, 1992; Зубов, 1985; Пригожий, Стенгерс, 1986; Алеев, 1986; Арбатов, Большаков, 1986; Шутрин, Обут, 1986; Гиренок, 1987; Колчинский, 1988, 1989; Морозов, 1988; Волькенштейн, 1989а; Айлама-зян, Стась, 1989; Алымкулов, Шукуров, 1990; Оноприенко, 1990; Миха-левич, 1990; Моисеев, 1990; Межжерин и др., 1991; Емельянов, 1992, 1999;Игамбердиев, 1992; Заварзин, 1992;Б1лявськийташ.. 1993;Старо-богатов, Левченко, 1993; Эпштейн, 1993, 1993а; Голубень, 1997 и др.). Это избавляет нас от необходимости подробно останавливаться на этом вопросе.

Пожалуй, впервые мысль о том, что морфофизиологический прог­ресс отдельных видов является способом увеличения запаса информации высказал М.М. Камшилов (1961). При этом запас информации всей жи­вой системы, как было отмечено автором, возрастает за счет расширения взаимодействия между живым и неживым, т.е. источником информации живого является внешняя неорганическая среда. В дальнейшем эта мысль получила развитие в последующих работах ученого (Камшилов, 1966, 197~0а, 19706, 1972, 1974, 1974а, 1979), в которых было показано, что в процессе эволюции возрастает запас информации, причем консервация информации в форме молекулярных, морфофизиологических, биоцено-тичсских структур, в характерных чергах биотического круговорота яв­ляется наиболее важной особенностью органической эволюции. Таким образом, "в силу организованности материи информация оказывается ее неотъемлемым свойством, наряду с веществом и энергией" (Камшилов. 1970а;с. 176).

Следующим шагом в решении вопроса направленности эволюционно­го процесса с позиций теории информации была работа М. А. Воин-ственского (1978), где выдвинуто положение, согласно которому движущи­ми силами эволюции материи, обеспечивающими ее непрерывность, явля­ется диалектическая "пара" противоположных, взаимопротиворечивых сил: "сохранения определенной структурной упорядоченности (негэнтропия) и отдачи этой упорядоченности (энтропия)" (Воинственский, 1978: с. 7).

Впоследствии М. А. Голубец (1982, 1986, 1989) показал, что движу­щей силой органической эволюции является противоречие между бес­прерывно изменяющимися условиями среды и наследственностью жи­вых организмов, которое обусловлено противодействием двух противопо­ложных процессов — абиотического энтропийного и биотического нег-энтропийного.

96

БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ

На важнейшую роль информационной составляющей в эволюции биосистем указывал В. А. Кордюм (1976, 1982), отмечая при этом, что эволюция — это информационный процесс, а "информационная состав­ляющая является фактором, компенсирующим изменения окружающей среды, выходящие за рамки нормального физиологического ответа" (Кор­дюм, 1982; с. 196). Таким образом, В. А. Кордюм подошел к решению вопроса о том, что в основе функционирования и эволюции биологичес­ких систем лежат компенсаторные изменения разнообразия (информаци­онной составляющей) в их структуре в ответ на изменения условий среды.

В последние годы в связи с широким применением системного под­хода, который "становится средством становления и развития общебио­логической теории эволюции экосистем" (Шеляг-Сосонко и др., 1991; с. 93), характер эволюционного процесса трактуется более широко, чем это было до недавнего времени, хотя мнения исследователей расходятся в отношении того, являются ли микро- и макроэволюция двумя сторонами единого процесса эволюции или представляют принципиально различ­ные явления в развитии органического мира.

Не вдаваясь в детальный анализ соотношения микро- и макроэво­люции, отметим только, что эволюцию следует, очевидно, рассматривать как сложный исторический процесс, охватывающий живые системы всех уровней организации — от отдельного организма до биосферы включи­тельно (Ляпунов, 1964, 1980; Кулагина, Ляпунов, 1966; Камшилов, 1970а, 19706, 1974, 1974а, 1979; Наумов, 1971, 1977; Вишаренко, 1971, 1972а; Криволуцкий, 1972; Филюков, 1972; Абакумов, 1975; Кордюм, 1976,1982; Коган, 1977а; Воинственский, 1978; Голубец, 1982, 1986, 1989; Печур­кин, 1982; Ситник, Голубець, 1983; Клауд, 1983; Будыко, 1984; Одум, 1986а; Дубинин, 1986; Сытник, Крисаченко, 1986; Черепанов, 1986; Левченко, Старобогатов, 1986, 1990,1995; Жерихин, 1987; М1рюн, Шеляг-Сосонко, 1990; Левченко, 1992; Старобогатов, Левченко, 1993; Вахрушев, Раутиан, 1993; Эпштейн, 1993, 1993а; Голубець, 1997; Глазко, 1998; Дадух, 1998; Крисаченко, 1998; Emelyanov, 1999 и др.). Как отмечает И.Я. Павлинов (1992), эволюция — это "поток" исторического развития биоты, узловы­ми моментами в котором являются изменения ее структуры, в результате чего появляются или исчезают отдельные элементы разнообразия биоты — виды и их свойства.

Идея связывать процесс эволюции живых организмов через взаи­модействие их-с совершенно конкретной формой проявления среды, под которой понимают экосистему или биогеоценоз, высказывалась еще Д.Н. Кашкаровым (1933,1938). В дальнейшем она получила отражение в

97

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

V

трудах многих исследователей (Северцов, 1934, 1967; Северцов, 1951; Шмалъгаузен, 1960. 1969; Камшштов, 1961, 1970а, 19706, 1974а; Ляпу­нов, 1963; Сукачев, 1964; Кулагина. Ляпунов, 1966; Майр, 1968; Тимофе­ев-Ресовский и др., 1969; Наумов, 1971, 1977; Геодакян, 1972: Абакумов, 1975; Смирнов, 1975; Тимофеев-Ресовский, 1975; Шварц, 1975, 1980; По-знанин, 1976; Волькенштейн, 1984; Межжерин, 1984,1990; Дубинин, 1986; Депенчук, Крисаченко, 1986; Старобогатов, 1988; Новоженов, 1989; Меж­жерин и др., 1991; Фокс, 1992; Старобогатов, Левченко, 1993; Вахрушев, Раутиан, 1993; Красилов, 1995; Голубець, 1997 и др.). В частности, у Э. Майра (1968) можно найти мысль о том, что видообразование в экосис­темах происходит тогда, когда формируется "потенциальная экологичес­кая ниша", а А.П. Расницын (1986, 1987) отмечал, что в обедненных био­ценозах при незаполненных экологических нишах возникают условия, благоприятные для некогерентной эволюции. Следовательно, в настоя­щее время достаточно широко распространен взгляд, согласно которому эволюция происходит в экосистемах, а потому ведущая роль в этом про­цессе принадлежит экосистемным факторам.

Рассматривая эволюционные аспекты формирования биоразнообра­зия, необходимо подчеркнуть, что многообразие условий окружающей среды с ее многочисленными градиентами абиотических факторов за­пускает эволюционные механизмы его возникновения и становления (Еме­льянов, .1992). На таксономическом уровне первичным является процесс видообразования на основе индивидуальной и популяционной изменчи­вости (Старобогатов, 1992). Возникнув в экосистеме, особи нового вида становятся фактором, который приводит к изменениям ее структуры и элементарных функциональных отношений между популяциями в био­тическом сообществе, что, в конечном счете, влияет на макрохарактери­стики экосистемы. Дальнейшее увеличение биоразнообразия связано с эволюцией экосистем.

Согласно эксцентрической концепции, эволюция экосистем и мак­роэволюция (надвидовая) — это один и тот же процесс. Я. И. Старобогатов (1992) сводит его к 4-м типам:

— дивергентному (части экосистемы расходятся под воздействием нескольких разных условий);

— анагенетическому (экосистема эволюционирует как целое);

— интродукционному (в экосистему вселяются новые виды);

— диверсификационному (экосистема изменяется вследствие внут­ренних процессов).

Естественно, что все типы эволюции экосистем настолько тесно вза-98

БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ

имосвязаны, что разделить их очень сложно, причем в разных времен­ных интервалах может происходить смена одного типа другим, а иногда и их комплементация.

Здесь следует отметить, что М. А. Голубец (Голубець, 1997) считает целесообразным отделять экосистемную эволюцию от макроэволюции. Поэтому для разделения эволюционных преобразований на отдельных уровнях организации живого он предлагает различать микроэволюцию, макроэвояюцию и экосистемную эволюцию. Согласно М. А. Голубцу, "микроэволюция (охватывает организменный и популяционный уровни), макроэволюция (характеризует преобразования на надпопуляционных сту­пенях организации: многопопуляционные виды, роды, семейства, клас­сы, типы и т.п.), экосистемная эволюция, задачей которой является ото­бражение эволюционных изменений в объектах экосистемного уровня организации — от консорции до биосферы" (Голубець, 1997; с. 66).

Подобных взглядов на дифференциацию эволюционных преобра­зований в соответствии с уровнями организации живого придерживают­ся и многие другие исследователи (Ситник, Голубець, 1983; Сытник, Кри-саченко, 1986; М1ркш, Шеляг-Сосонко, 1990; Старобогатов, 1992; Завар-зин, 1995; Левченко, Старобогатов, 1995; Пучковский, 1995; Дддух, 1998 и др.). В частности, Я.П. Дидух (Двдух, 1998), выделяет микроэволюцию, макроэволюцию и синэволюцию (эволюцию на экосистемном уровне орга­низации). При этом он указывает, что "... между названными уровнями четких границ нет. Начало высших уровней эволюции накладывается на конец низших, что свидетельствует об определенной условности их вы­деления и континуальной границе, особенно между микро- и макроэво­люцией, которые, по сути являются единым процессом, происходящим на уровне таксонов" (Дцгух, 1998; с. 146).

Признавая в целом справедливость мнения авторов на необходимость выделения экосистемной эволюции (синэволюции), следует заметить, что преобразования структурно-функциональной организации экосистем, про­исходящие под влиянием изменений глобальных экологических факто­ров (в том числе, возможно, и внеземного происхождения), могут вызы­вать крупные перестройки в структуре биотических сообществ, которые, как уже отмечалось, рассматриваются как "биоценотические кризисы". В этих случаях наблюдаются изменения структурно-функциональной орга­низации экосистем в виде "некогерентной эволюции", сопровождающи­еся исчезновением и последующим формированием групп организмов высших таксономических рангов. Поэтому, по нашему мнению, в подав­ляющем большинстве случаев макроэволюционные изменения (особен-

99

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

но на уровне высших таксонов) в значительной мере связаны с эволюци­ей экосистем и являются следствием синэволюции, на что указывают, в частности. В, Ф. Левченко, Я. И. Старобогатов (1995). В то же время мик­роэволюционные преобразования с последующим возможным образова­нием новых видов (и крайне редко — с формированием надвидовых так­сонов низших рангов) могут происходить и в условиях "когерентной эво­люции", где действуют в основном только генетико-автоматические про­цессы в популяциях живых организмов.

Проанализированные в предыдущей главе аспекты взаимодействия разнокачественных подсистем в рамках единой системы (экосистемы) позволяют заключить, что как биосистемы разного уровня интеграции не способны существовать вне экосистем, так и их эволюция должна быть тесно связана с эволюцией последних. При этом преобразования струк­турно-функциональной организации экосистем оказываются причиной развития входящих в их состав видовых популяций, а эволюционные из­менения на популяционном уровне, в свою очередь, могут влиять на ха­рактер структуры и особенности функционирования экосистем (Север-цов, 1951;Шмалыаузен, 1960а, 1968;Камшилов, 1961,1970а, 1974,1974а; Наумов, 1967; Абакумов, 1975; Смирнов, 1975; Воинственский, 1978; Жерихин, 1979, 1987; Пианка, 1981; Кордюм, 1982; Голубец, 1982, 1986, 1989; Будыко, 1984; Левченко, 1984; Одум, 1986а; Черепанов, 1986; Меж-жерин, 1990; Межжеринидр., 1991; Назаров, 1991;Емельянов, 1992; Ста­робогатов, Левченко, 1993; Вахрушев, Раутиан, 1993; Левченко, Старобо­гатов, 1995; Голубень, 1997; Д1дух, 1998 и др.).

В настоящее время не вызывает сомнений, что значительная ге­нетическая изменчивость организмов в природных популяциях создает все возможности для протекания процесса эволюции, причем "чем выше уровень генетической изменчивости в данной популяции, тем быстрее она эволюционирует" (Айала, 1981; с. 41). А так как главным звеном в цепи эволюционных преобразований следует считать взаимодействие орга­низмов с окружающей средой, которое реализуется через выживание наи­более приспособленных к данным условиям особей, то "основная роль естественного отбора как эволюционного фактора связана с регулирова­нием полиморфизма популяций в направлении сужения или расширения их норм реагирования, а также с преобразованием нейтральных призна­ков в адаптивные" (Черепанов, 1986; с. 213-214). При этом "арогенная популяция" должна быть высокополиморфной, характеризоваться высо­кой гетерозиготностью, иметь богатый генофонд (Синская, 1939; Аверь­янова, 1972; Завадский, 1972), т.е. иметь "запас адаптированности" (Се-

100

БНОРАЗНООБРДЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ

верцов, 1951).

В связи с тем, что колебания условий внешней среды вызывают по­стоянные перестройки в структуре биосистем, их направленность и темп протекания будут зависеть от характера изменений во внешней среде. Поэтому эволюционные преобразования в разных группах организмов в тот или иной промежуток времени будут отличаться неравномерностью, неодинаковой масштабностью и разнонаправленностью. Это четко про­слеживается на особенностях протекания эволюционного процесса пу­тем чередования периодов "когерентной" и "некогерентной" эволюции (Жерихин, 1979, 1987).

По-видимому, когерентный филогенез наблюдается тогда, когда из­менения во внешней среде незначительны и вследствие этого разнообразие абиотических факторов высокое. Последнее обусловливает низкую ско­рость молекулярной эволюции, которая характеризуется постепенным на­коплением нейтральных мутаций и/или рекомбинаций, не оказывающих, однако, существенного влияния на фенотип особей и в целом на феноти-пическую структуру популяций.

Совершенно иная ситуация складывается в те промежутки времени, когда происходит значительное возрастание амплитуды колебаний одного или нескольких абиотических факторов. Это приводит к уменьшению раз­нообразия в подсистеме абиотических компонентов, что вызывает соот­ветствующую реакцию биоты, направленную на увеличение разнообразия в структуре биосистем. Последняя индуцирует включение механизмов ре­гуляции, обеспечивающих повышение общего фенотипического разнооб­разия организмов. В результате происходит резкое увеличение частоты му­таций, ускоренное протекание процессов рекомбинации, возрастание ко­личества хромосомных перестроек и другие явления, нередко затрагиваю­щие, кроме молекулярных и внутриклеточных структурных изменений орга­низмов, структуры более высоких уровней интеграции живого, в том чис­ле и надорганизменных систем. В таких условиях, вероятно, и могут про­исходить интенсивные процессы формообразования.

В этом плане представляет значительный интерес предложенная С. Г. Смирновым (1982, 1982а) "физическая модель эволюции", которая периодам с резкими изменениями внешней среды отводит первостепенную роль при макроэволюционных преобразованиях. Согласно этой модели в такие периоды происходят кардинальные изменения в структурно-функ­циональной организации биоценозов, заключающиеся в возрастании спек­тра мутантов у всех видов сообщества (так называемая "мода на урод­ства") с последующими процессами рекомбинации генома в пределах

101

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

ценоза и образованием новых таксонов.

Как отмечает Э. А. Гилева (1990; с. 121): "пунктуалистская модель Элдреджа и Гоулда, описывающая макроэволюцию фенотипов как чере­дование длительных периодов стазиса и кратких стадий эволюционных преобразований, в большой мере применима и к морфологическим, хро­мосомным и молекулярным изменениям, которые происходят за относи­тельно небольшие промежутки геологического времени, соответствую­щие продолжительности существования таксонов видового ранга".

Подтверждением этому могут служить исследования П. Уильямсо-на (Williamson, 1981), касающиеся эволюции пресноводных улиток по материалам в отложениях Северной Кении. В результате проведенных работ было выяснено, что новые формы улиток возникали за сравнительно короткие интервалы времени (от 5 до 50 тыс. лет) при значительных ко­лебаниях уровня озер. Наряду с этим, как установил автор, в течение го­раздо более длительных периодов со стабильными природными услови­ями улитки заметно не изменялись.

В качестве еще одного примера можно привести уже рассмотрен­ные нами изменения таксономического состава микротериокомплексов на юге Восточной Европы (Топачевский и др., 1987). Анализируя эти из­менения (см. рис. 12), нетрудно заметить когерентные и некогерентные периоды в эволюции грызунов и выделить переломные этапы, связанные с резкими изменениями климата в регионе (трансгрессии водоемов, ув­лажнение или аридизация, значительное похолодание и т. п.). В этих ус­ловиях, по всей вероятности, происходили наиболее интенсивные про­цессы формообразования, о чем свидетельствует возрастание амплитуды колебаний разнообразия родовых таксонов.

Таким образом, рассмотренные здесь и ранее вопросы чередования когерентной эволюции некогерентным филогенезом, очевидно, могут найти свое объяснение, если принять, что в основе структурно-функциональ­ной организации экосистем лежит "принцип альтернативного разнооб­разия" (Емельянов, 1992), заключающийся в том, что для сохранения фун­кциональной устойчивости экосистем, вплоть до биосферы включитель­но, необходимым условием являются компенсаторные, противоположно направленные изменения разнообразия в структуре важнейших взаимо­действующих подсистем.

В последнее время все более широкое распространение получают воззрения, что экологические кризисы в рамках одной или нескольких экосистем, а также глобальные изменения климата, приводящие в конеч­ном итоге к массовым вымираниям, способствуют эволюционным пре-

102

БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ

образованиям сохранившихся и вновь вселившихся организмов и уско­рению эволюционного процесса в целом (Красилов, 1972, 1973; Лукин, 1972; Баринов, 1976; Будыко, 1977, 1984; Смирнов, 1982, 1982а; Холо­дов, 1982; Клауд, 1983: Черепанов, 1986: Моисеев, 1990; Левченко, Ста-робогатов, 1990; Агаджанян, 1992; Емельянов, 1992; Старобогатов, Лев­ченко, 1993; Вахрушев, Раутиан, 1993; Крисаченко, 1996; Мороз, 1996; Голубень, 1997; Глазко, 1998 и др.). Причем отмечается решающее влия­ние изменений климата на эволюцию жизни (Красилов, 1972, 1973; Ба­ринов, 1976), а также указывается, что без существенных колебаний аби­отических факторов процесс эволюции протекал бы чрезвычайно мед­ленно, особенно на уровне макроэволюции (Будыко, 1977, 1984; Грант, 1991), и все ароморфозы, сопровождавшиеся последующей радиацией видообразовательного характера, возникли в результате или под влияни­ем экологических кризисов (Клауд, 1983; Черепанов, 1986).

Следовательно, в стабильных условиях эволюция организмов, вхо­дящих в состав устойчивых экосистем, должна быть крайне замедлена, а если и происходит, то может характеризоваться только микроэволюцион­ными преобразованиями (Будыко, 1977,1984). Так, например, основыва­ясь на факте, что экосистемы влажного тропического леса не подверга­лись принципиальным изменениям уже в течение последних 20 млн. лет, мы неизбежно придем к выводу, что здесь должны сохраняться и наибо­лее архаичные формы, и не только в одной группе организмов, что и име­ет место в действительности (Межжерин, 1990; Межжерин и др., 1991).

В этой связи важно еще раз подчеркнуть, что, так как эволюция орга­низмов происходит в экосистемах, то для понимания особенностей про­текания эволюционного процесса необходимым условием является вы­яснение характера изменений в структурно-функциональной организа­ции экосистем, что может пролить свет на суть происходящих событий. И действительно, возвращаясь к уже рассмотренному принципу мини­мального разнообразия и к вопросу о его роли в эволюции, а также к условиям, при которых становится возможным достижение биосистема­ми критического уровня разнообразия (см. главу 2; рис. 4), мы сталкива­емся с необходимостью анализа особенностей функционирования и раз­вития биосистем с позиций предложенного принципа альтернативного разнообразия.

Так, при стабилизации внешних условий, когда довольно высокое разнообразие абиотических факторов наблюдается на протяжении дли­тельных промежутков времени, полиморфная популяция может постепенно

103

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

АА

превратиться в мономорфную. Если наиболее адаптированы в данных ус­ловиях гетерозиготы, то популяция при кажущейся фенотипической мо-номорфности сохраняет генетическую гетерогенность в скрытом виде (Чет­вериков, 1926), что обеспечивает ее устойчивость и способность к эво­люционным преобразованиям. Однако возможны ситуации, когда попу­ляция того или иного вида будет представлена в основном гомозиготами. В этом случае преимущество будут получать гомозиготные особи, что неизбежно приведет со временем к гомозиготизации популяции (рис. 16).

Как указывает И. А. Шилов (1977), в природе от­мечено нормальное суще­ствование популяций с пони­женным уровнем гетерози-готности в достаточно устой­чивых условиях среды. В ча­стности, это зарегистрирова­но у пещерных рыб рода Astyanax, обитающих в подземных водоемах, харак­теризующихся стабильнос­тью условий среды. Как по­казал генетический анализ,

Рис. 16. Схема гомозипп и зацин популяции в условиях стабильного климата и действия стабилизирующего отбора; Аа — гетерозиготы, АА, аа — гомозиготы

у представителей этого рода рудиментарные органы (в частности, глаза) практически гомозиготны. Меньшая степень гетерозиг отнести у типично пещерных форм отмечена и по многим биохимическим признакам.

Следовательно, как видно из этих примеров, в стабильных усло­виях при значительном разнообразии совокупности абиотических факто­ров такие мономорфные популяции (или популяции с пониженным уров­нем гетерозиготности) будут характеризоваться высокой степенью при­способленности и могут сохранять функциональную устойчивость доста­точно длительное время. Однако уменьшение разнообразия в подсистеме абиотических компонентов за счет резкого изменения величины одного

104

БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ

или нескольких факторов будет вызывать реакцию популяции, направлен­ную на повышение фенотипического разнообразия. Если возможности для увеличения разнообразия вследствие высокой степени гомозиготиза­ции популяции крайне ограничены, то минимальный уровень разнообра­зия, ранее обеспечивавший ее функциональную устойчивость, в новых изменившихся условиях может трансформироваться в критический. До­стижение же критического уровня разнообразия вызовет ускоренное сни­жение численности популяции и последующее ее исчезновение. При да­леко зашедшей специализации и ограниченности ареала того или иного вида такой процесс вполне вероятен.

Очевидно, вымирание многих организмов в ходе эволюции было связано с достижением видовыми популяциями в силу указанных при­чин критического уровня разнообразия. По-видимому, исчезновение многих видов растений и животных в настоящее время можно объяснить дей­ствием таких механизмов. Как отмечают многие исследователи (Краси-лов, 1972; Джилберт, 1983; Сулей, 1983; Франклин, 1983 и др.), сниже­ние генетического разнообразия организмов ("редукция генофонда" — Красилов, 1972; с. 207) — одна из причин вымирания.

В ходе биологической эволюции, вероятно, неоднократно возникали моменты, когда изменения во внешней среде вызывали необходимость увеличения фенотипического разнообразия организмов. При этом преоб­разования фенотипа особей происходили в результате повышения темпа молекулярной эволюции. Однако скорость молекулярной эволюции не мог­ла возрастать беспредельно и была ограничена какими-то максимальны­ми значениями для различных групп.

Можно полагать, что довольно часто при резких изменениях величины одного или нескольких абиотических факторов, что приводило .к умень­шению разнообразия в подсистеме абиотических компонентов, скорость молекулярной эволюции в той или иной группе организмов достигала предельных значений, но даже этого в ряде случаев было недостаточно для компенсаторного увеличения фенотипического разнообразия. Это пре­допределяло возможность осуществления "горизонтального" переноса ге­нов между клетками (Waddington, 1957; Гершензон, 1966; Кордюм, 1976, 1982; Брода, 1978; Смирнов, 1982; Хесин, 1984; Вилсон, 1985; Стеббинс, Айала, 1985; Дубинин, 1986; Заварзин, 1987; Новоженов, 1989; Мален­ков, 1989; Игамбердиев, 1992 и др.) и, таким образом, повышения фенотипического разнообразия биосистем путем трансдукции. Подобный трансдуктивный обмен наследственной информацией, наряду с транс­формацией (Гершензон, 1966; Кордюм, 1976, 1982; Зуссман, 1977; Дуби-

105

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

нин, 1986; Заварзин, 1987; Оноприенко, 1990), в значительной мере ха­рактерен для прокариотов, и, на наш взгляд, направлен на поддержание функциональной устойчивости этих организмов при изменениях усло­вий внешней среды.

Более того, по мнению некоторых исследователей (Брода, 1978; Кор-дюм, 1982; Клауд, 1983; Черепанов, 1986), трансдуктивньш обмен спо­собствовал возникновению симбиотических форм, дальнейшему услож­нению их структурной организации и, несомненно, мог играть важную роль в прогрессивной эволюции живого. Кроме того, по-видимому, он мог являться и прообразом полового процесса, который значительно по­вышает скорость молекулярной эволюции за счет не только мутационной изменчивости, но и процессов рекомбинации, что позволяло резко уве­личить генетическое, а, следовательно, и фенотипическое разнообразие. Как отмечает Ю.М. Оленов (1976), не исключено, что какие-то аналоги полового процесса возникали даже на ранних этапах предбиологической эволюции, когда полимеразы, включая в генетический материал куски экзогенного происхождения, могли функционировать и как лигазы.

На определенном этапе эволюционного процесса в связи с даль­нейшим усложнением организации некоторых групп организмов появи­лись формы с четко выраженной адаптивной структурой, приспособление которых к условиям внешней среды обеспечивалось не только и не столько путем изменения скорости молекулярной эволюции, сколько за счет про­грессивного развития некоторых органов и систем органов и объедине­ния их в так называемые "функциональные системы" (Черепанов, 1986). Такие организмы получали преимущество при изменениях условий внеш­ней среды благодаря автономизации их развития, идущего по энергети­чески выгодному пути (Шварц, 1968), что способствовало значительно­му расширению их норм реагирования без заметных структурных преоб­разований генома. Кроме того, автономизация развития обусловливала становление и развитие у этих организмов сложных гомеостатических механизмов (включая миграции), направленных на защиту от неблаго­приятных воздействий абиотических факторов (Галл, Колчинский, 1972).

Можно высказать предположение, что прогрессивное развитие не­которых функциональных систем и, в частности, центральной нервной системы, было прямо связано с повышением уровня фенотипического разнообразия за счет усложнения поведенческих (энергетически более выгодных) реакций, что в целом позволяло биосистемам поддерживать общий уровень необходимого для определенных условий внешней среды разнообразия без значительных энергетических трат. Если такое предпо-

106

БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ

ложение верно, то должно иметь место уменьшение скорости молекуляр­ной эволюции у высших форм. И хотя мнения исследователей в этом воп­росе расходятся, данные некоторых авторов (King, Wilson, 1975; Graf, 1982; Li, Tanimura, 1987; Гилева, 1990; Межжерщ 1991; Межжерин, 1992) сви­детельствуют о снижении скорости молекулярной эволюции при перехо­де от низших организмов к выспшм и, в частности, от низших млекопи­тающих к высшим.

Следовательно, с усложнением биологических систем в ходе эво­люции появились формы, характеризующиеся функционально-системной организацией с высокой адаптивной лабильностью, приспособление ко­торых к условиям внешней среды происходит благодаря системной из­менчивости (Черепанов, 1986), включающей в себя кроме структурного и функциональный аспект и позволяющей оперативно формировать мо­дель фенотипа, наиболее соответствующую экологической обстановке. Появление таких форм — результат прогрессивной эволюции биосферы, направленной на повышение биологического разнообразия, а в качестве движущих сил эволюционного процесса выступают компенсаторные, противоположно направленные изменения разнообразия в структуре вза­имодействующих абиотической и биотической подсистем в соответствии с принципом альтернативного разнообразия.

Естественно, что в столь кратком обзоре невозможно в достаточно полной мере осветить проблему эволюции живого и вне нашего поля зре­ния остались многие важнейшие вопросы, требующие дальнейшей уг­лубленной проработки. Однако даже постановка задач в этом направле­нии, на наш взгляд, представляет значительный интерес. По-видимому, "единство закономерностей, характерных для динамики скоростей мор­фологической, хромосомной и молекулярной эволюции, представляются наиболее замечательными из всех обсуждавшихся феноменов, тем более что эволюционные преобразования экзофенотипов, хромосомных набо­ров и некодирующих нуклеотидных последовательностей не связаны между собой жесткими причинными связями и осуществляются во многом не­зависимо. В основе этого единства лежат пока неизвестные, но несом­ненно фундаментальные свойства организмов, имманентно присущие живым системам" (Гилева, 1990; с. 121).

В заключение еще раз подчеркнем, что жизнь возникла не случайно, ее появление было подготовлено всем ходом развития материального мира. При этом, как отмечают многие исследователи (Седов, 1976; Пригожий, Стенгерс, 1986; Морозов, 1988; Моисеев, 1990; Эпштейн, 1993, 1993а и др.), процесс повышения степени упорядоченности движения, присущий

107

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

всей неорганической природе, наиболее ярко проявился в общей тенден­ции эволюции жизни — переходе от простых ее форм к более сложным. А так как "информация — это единая мера упорядоченности движения, пригодная для оценки любых ее форм, начиная от механических переме­щений частиц в пространстве и кончая процессами развития самых слож­ных систем" (Седов. 1976; с. 29), то необходимым условием развития биологических систем является накопление и переработка ими поступа­ющей из окружающей среды информации, с помощью которой осуще­ствляется процесс авторегуляции, обеспечивающий их функциональную устойчивость. Таким образом, по мере развития живого изменяется мес­то и значение информации, ее влияние на скорость единого процесса са­моорганизации материи (Моисеев, 1990). Последнее приводит и к эво­люции систем информации (Воинственский, 1978).

С этих позиций рассматривая антропогенез как звено единой эволю­ционной магистрали, т.е. линии совершенствования организации материи во Вселенной (Зубов, 1985), можно констатировать, что направленность магистрального прогресса характеризуется постоянным усложнением орга­низации биосистем, возрастанием их информационного содержания, со­провождающимся появлением все большего числа управляющих систем. Это ведет к последующему увеличению их структурной информации и вслед­ствие этого к появлению новых управляющих систем и т. д. (Урсул, 1968). Такая трактовка магистрального прогресса приводит к его философской интерпретации как восхождения от простого к сложному (Зубов, 1985). Более того, рассматривая общие принципы прогрессивной эволюции с точки зрения кибернетики и теории информации как увеличение числа "модулей" био­логических систем, можно прийти к заключению, что в результате такого развития могут сформироваться биосистемы с чрезвычайно высокой на­дежностью существования (Морозов, 1988) за счет многоуровневой орга­низации управляющих систем и аккумуляции огромного количества ин­формации. В конечном итоге все это может привести (и привело на на­шей планете) к возникновению разумной жизни.

Как указывает В. В. Черных (1986; с. 132): "очевидно, в скором вре­мени будет осознано значение и установлена форма конкретного участия в создании органического разнообразия на нашей планете таких "веч­ных" факторов эволюции, какими являются сила тяжести, электромаг­нитные поля, солнечная радиация и т.п.". В этой связи можно согласить­ся с мнением Е. А. Седова (1976), что "возникший и развивающийся бла­годаря теории информации новый взгляд на природу негэнтропийных про­цессов уже сегодня позволяет сделать обобщающий вывод о том, что ис-

108

ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ И МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА

точником информации, вносящей упорядоченность, направленность в различные виды движения, является воздействие на это движение лю­бых видов полей" (Седов, 1976; с. 35) и "... что наряду с законом всемир­ного тяготения в масштабах Вселенной действует также закон всемирно­го равновесия, суть которого заключается в том, что обесценивание энер­гии (рост энтропии), обусловленное рассеиванием тепловой энергии, компенсируется накоплением информации (уменьшением энтропии), обусловленным концентрацией массы, осуществляющейся под действи­ем гравитационных сил" (Седов, 1976; с. 35).

Применение основных положений кибернетики и теории информа­ции для изучения органической эволюции, как отмечал И. Н. Смирнов (1975), поднимает эволюционную теорию на качественно более высокий уровень, существенно обогащая и развивая ее, и дает возможность со­здать целостное представление об эволюционном процессе, перейти от исследования поверхностных его проявлений к исследованию внутрен­них причин. Последнее в значительной степени определяет необходимость дальнейшей разработки методологических проблем эволюционной тео­рии с применением кибернетических подходов.

Таким образом, уже этот краткий обзор дает возможность заклю­чить, что, очевидно, существуют действующие на всех уровнях организации материальных систем закономерности, позволяющие рассматривать про­цесс развития этих систем с позиций теории информации и выявлять то общее, что характерно для них, в форме принципов (законов), являющихся отраженными в нашем сознании "моделями движения" материи. По-ви­димому, и сформулированный выше принцип альтернативного разнооб­разия, лежащий в основе функционирования и эволюции экосистем, дос­таточно адекватно отражает процессы, свойственные развитию материи в условиях нашей планеты.

Движущие силы и механизмы эволюционного процесса

В последние годы в связи с новейшими достижениями в разных раз­делах биологии все чаще высказывается мысль, что для объяснения про­грессивной эволюции принцип естественного отбора недостаточен (Сит­ник, Голубець, 1983; Сытник, Крисаченко, 1986; Маленков, 1989; М1ркш, Шеляг-Сосонко, 1990; Емельянов, 1992, 1994а; Павлинов, 1992; Завар-зин, 1995; Голубець, 1997). Как отмечает И. Я. Павлинов (1992; с. 229): "...априорная установка на непременно дарвиновский характер эволю-

109

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

ции лишает исследователя возможности обнаружить на своих материа­лах иные движущие силы исторического развития".

Действительно, рассматривая принцип естественного отбора как переживание наиболее приспособленных к данным условиям особей, труд­но понять, почему в разных условиях преимущество получают организ­мы с тем или иным фенотипом. Более того, широко известные примеры коэволюции (или эволюции групп особей разных видов) ставят еще боль­ше вопросов, ответы на которые с позиций организмоцентризма и клас­сического дарвинизма дать весьма трудно, а порой и просто невозможно.

Еще С.А. Северцов (1951) большое значение в эволюции отводил не внутривидовому соревнованию, а взаимодействию особей и групп осо­бей одного вида между собой, их взаимной приспособляемости, обеспе­чивающей целостность и единство вида во взамодействии с окружаю­щей средой — его "учение о юнгруэнциях", а И. И. Шмальгаузен (1960; с. 148) указывал, что "...В эволюции форм организации популяций и ви­дов в целом значительную роль играют, однако, межгрупповое соревно­вание и групповой отбор...", а не внутривидовое соревнование. Здесь следует отметить, что возрастание многообразия функциональных свя­зей между организмами и группами организмов, включающих как поло­жительные, так и отрицательные взаимодействия, повышает в целом раз­нообразие биосистем надорганизменного уровня интеграции, обуслов­ливает увеличение негэнтрошш (информационного содержания) биоты в ходе прогрессивной эволюции биосферы.

Невозможность с позиций классического дарвинизма дать объяснение целому спектру явлений, присущих эволюционным преобразованиям живых организмов, привело к тому, что на его базе в 30-40-х годах теку­щего столетия благодаря фундаментальным работам целой плеяды изве­стных ученых сформировалась синтетическая теория эволюции, объяс­няющая с учетом современных достижений науки возможные механиз­мы эволюционного процесса. При этом следует отметить, что по мере открытия все новых и новых научных фактов синтетическая теория эво­люции, являясь общей теорией развития живой материи, представляет собой фундамент теоретической биологии, которая должна раскрыть сущ­ность жизни и факторы ее развития (Дубинин, 1986).

В настоящее время синтетическая теория эволюции, учитывая по­следние достижения различных научных направлений биологии: мо­лекулярной биологии и генетики, экологии, систематики, палеонтологии, морфологии, эмбриологии и других дисциплин, — рассматривает эволю­цию как сложный исторический процесс, охватывающий различные уровни

110

ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ И МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА

организации живого — от молекулярного до биосферного.

Современные положения синтетической теории сформулированы Н. П. Дубининым (1986), что избавляет нас от необходимости их детального рассмотрения. Отметим только, что она не отрицает возможности макро­мутаций (внезапное видообразование), "горизонтального переноса" от одного вида к другому различными механизмами трансдукции и транс­формации отдельных генов или их блоков в составе фрагментов ДНК, явления симбиогенеза, при которых происходит интеграция не только ДНК, но и органелл клеток. Кроме того,-не исключается возможность вектори-зованности эволюции на отдельных ее этапах.

Достижения молекулярной генетики свидетельствуют о том, что на­ряду с комплексом структурных генов существует целая область наслед­ственных явлений, связанных с избыточной ДНК, представленной в виде нитронов, вставленных внутрь генов, повторов сателлитной ДНК, муль-тигенных семейств структурных генов, псевдогенов, перемещающихся элементов и др. Характерной чертой некоторых элементов избыточной ДНК является в ряде случаев динамическая зависимость от условий внеш­ней и внутренней среды, в результате чего у живых организмов появляет­ся возможность повышать свою устойчивость благодаря явлению ампли­фикации (включению в хромосомы с помощью ферментов обратной транс­крипции сотен копий устойчивого к тому или иному стрессовому факто­ру структурного гена).

В последние годы накапливается все больше и больше фактов, сви­детельствующих о значительной роли экзогенной составляющей в эво­люции, появляются новые данные, констатирующие важность негенети­ческой компоненты в характере протекания и скорости эволюционного процесса. Это повлекло за собой необходимость пересмотра ряда поло­жений синтетической теории эволюции с учетом последних достижений биологической науки. Поэтому в литературе все чаще обсуждается воп­рос о движущих силах и механизмах эволюции, о влиянии внешних усло­вий на характер протекания эволюционных преобразований организмов. При этом с энергетических и информационных позиций предлагаются различные модели эволюции, обсуждаются как общие вопросы теории эволюции, так и более частные, в которых рассматривается филогенез отдельных групп организмов (Шмальгаузен, 1960,1972;Камшилов, 1961, 1970а, 1974, 1974а, 1979; Ляпунов, 1964, 1980; Федоров, 1972; Смирнов, 1975; Conrad, 1976, 1983; Смирнов, 1982, 1982а; Эйген, Шустер, 1982; Cracraft, 1982;'Eldredge, 1982; Gould, 1982; Lovtrup, 1982, 1983; Wiley, Brooks, 1982, 1983; Межжерин и др., 1983, 1991; Шноль, 1984; Межже-

111

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

рин, 1984, 1990; Левченко, 1984, 1992,1995; Голубец, 1986, 1989; Левчен­ко, Старобогатов, 1986, 1990, 1995; Ковалев, 1995; Тимонин, 1995; Рад-зивилл, 1986; Пригожий, 1989; Михалевич, 1990; Zima, 1991; Емельянов, 1992; Фокс, 1992; Вахрушев, Раутиан, 1993; Старобогатов, Левченко, 1993; Пучковский, 1995; Голубець, 1997; Дддух, 1998 и др).

Это уже обсуждалось нами ранее в настоящей главе. Здесь же было показано, что в основе эволюции, возможно, лежит принцип альтерна­тивного разнообразия, заключающий в том, что функциональная устой­чивость экосистем обусловлена компенсаторным альтернативным изме­нением разнообразия в структуре взаимодействующих подсистем, а в качестве движущих сил эволюционного процесса выступают противопо­ложно направленные изменения разнообразия в структуре абиотической и биотической составляющих. При этом, как отмечалось, для биосистем разных уровней интеграции свойственны механизмы, действие которых обеспечивает выполнение сформулированного принципа. В ходе обсуж­дения тех или иных проблем эти механизмы уже рассматривались. Еще раз отметим некоторые из них.

Это, прежде всего, система эндогенной регуляции коррелятивных связей у организмов, обеспечивающая флуктуации корреляций в ходе их онтогенеза. На популяционном уровне необходимо выделить химические взаимодействия, в частности, избирательность действия метаболитов, выделяемых животными в окружающую среду и оказывающих либо ин-гибирующее, либо нейтральное, либо стимулирующее действие на раз­ные генотипы представителей одного вида; различную толерантность к комплексу экзогенных факторов фенотипически отличающихся особей, что, например, обусловливает повышенную лабильность гетерозигот по сравнению с гомозиготами (сюда же можно отнести и преимущество оп­ределенных генотипов при непосредственных контактных взаимодействиях между особями — "общий адаптационный синдром" по Г. Сеяье (1979).

По-видимому, растительные выделения (колины) являются вещест­вами, составляющими химическую основу механизмов экосистемной регуляции. Их избирательное воздействие на представителей других ви­дов обеспечивает повышение видового разнообразия фитоценозов и ока­зывает значительное влияние на скорость сукцессионных процессов. Кроме того, как уже отмечалось, химические взаимодействия в экосистемах не ограничиваются популяционными, внутривидовыми или межвидовыми в пределах одного трофического уровня, а играют важнейшую роль и при взаимодействии организмов, относящихся к разным уровням (как прави­ло, трофически связанных между собой), что обусловливает единство

112

ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ И МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА

функциональных блоков, реализующееся на уровне экосистем, и обеспе­чивает системную целостность биотических сообществ.

К механизмам экосистемной регуляции следует отнести и мигра­ции животных, которые предотвращают их гибель в результате исчерпания ресурсов в той или иной экосистеме, а также позволяют поддерживать не только популяционное разнообразие, но и осуществлять межэкосистем-ный энерго-информационный обмен, что является, по-видимому, одним из механизмов поддержания устойчивости структурно-функциональной организации экосистем через перераспределение их структурного разно­образия. Уровню межэкосистемных взаимодействий, очевидно, соответ­ствуют и "циклические сукцессии" (Одум, 1975, 1986а) — механизмы регуляции, действие которых препятствует достижению биотическими сообществами критического уровня разнообразия, и поддерживающие "сукцессионное разнообразие" экосистем.

Подобные механизмы регуляции, несомненно, вырабатывались в процессе эволюции, а их действие обеспечивает функциональную ус­тойчивость экосистем в пространстве и во времени. Свидетельством это­го, что нами уже отмечалось, может служить структурно-функциональная организация биосферы, которая характеризуется сукцессионным разно­образием экосистем, находящихся на разных стадиях развития — от на­чальных сериальных стадий до климакса. Подобное разнообразие экоси­стем обусловливает существование биосферы как целостной системы.

Возвращаясь к вопросу о естественном отборе как ведущем фак­торе эволюции, следует отметить, что все основные формы отбора (дви­жущий, стабилизирующий, дизруптивный), по-видимому, можно объяс­нить с позиций принципа альтернативного разнообразия (см. рис. 14, 15). С этой целью мы попытались на примере модельной менделевской пан-миктической популяции провести расчет частоты генотипов и их разно­образия (при помощи индекса Шеннона) по одному из диаллельных ге­нов. Полученные результаты приведены в табл. 10.

Нами уже рассматривались ситуации, когда в относительно ста­бильных условиях при достаточно значительном разнообразии комплекса абиотических факторов внутрипопуляционное разнообразие биосистем организменного уровня интеграции уменьшается. На этот же феномен указывал и И. И. Шмальгаузен (1972), отмечая, что в таких условиях от­бираются наиболее упорядоченные системы. Последнее приводит к тому, что популяционное разнообразие снижается. Однако подобное уменьше­ние популяционного разнообразия сопровождается повышением внутри­системного разнообразия биосистем организменного уровня интеграции,

113

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

т. е. увеличением упорядоченности организмов по И. И. Шмальгаузену, что повышает жизнеспособность отдельных организмов.

При этом возможны несколько следствий в условиях действия ста­билизирующего отбора (см. табл. 10). В первом случае, если происходит преимущественное выживание гетерозиготных особей (что обычно при­водится в качестве примера в классических схемах действия этой формы отбора), популяция при кажущейся фенотипической мономорфности со­храняет генетическую гетерогенность в скрытом виде, что обеспечивает ее устойчивость и потенциальную способность к эволюционным преоб­разованиям. Об этом свидетельствует и индекс Шеннона (табл. 10, 1а), имеющий, несмотря на нулевое значение реального разнообразия гено­типов, максимальную величину потенциального генотипического разно­образия, которое может реализоваться с каждым новым актом размноже­ния.

Тем не менее, как уже отмечалось, возможны ситуации, когда попу­ляция того или иного вида будет представлена в основном гомозиготами. В этих случаях преимущество будут получать гомозиготные особи, что неизбежно приведет со временем к гомозиготизации популяции (рис. 16; табл. 10, 1б,в) со всеми вытекающими последствиями. Как можно заме­тить, это же подтверждается значениями и потенциального, и реального разнообразия генотипов в популяции (индекс Шеннона имеет нулевое значение).

Ранее мы подчеркивали (см. главу 2), что в нестабильных условиях при перманентных колебаниях одного или нескольких факторов — а это препятствует закреплению преимуществ при репродукции за одной из морф — может наблюдаться неизбирательная элиминация и выполнение равновесия Харди-Вайнберга. Следствием такой ситуации является под­держание высокого уровня внутрипопуляционного полиморфизма и фе-нотипического разнообразия в ответ на уменьшение разнообразия комп­лекса абиотических факторов. Это же подтверждается и теоретическим расчетом частоты генотипов и общего разнообразия генотипов в модель­ной популяции (табл. 10,2), где индекс Шеннона имеет максимальные зна­чения.

При движущей форме естественного отбора отдельные абиотиче­ские факторы могут сильно варьировать, однако их комплексное воздей­ствие на биосистемы с позиций принципа альтернативного разнообразия не изменяет общего разнообразия в подсистеме абиотических компонен­тов. Реакция биосистем на такую условную "стабильность" разнообра­зия в подсистеме абиотического блока может быть следующей: сдвиг 114

ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ И МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА

« X

Н т-

е* ^-^ *.«

II

«

£ S § £

и

3 я

Е

в

• В

t )В

S e

^

•

Sia в

о S

S Ч S

Н >4 Ч

S

i 5 § 1

= i

5 § «

Hue

/-N	О
UH	О	о	^5	оо	оо
CQ	1	000 И	о	оо OS	00
0	0	—Г	^н"	о"	о"
^-<	о.
S
£н
О 3
ы S
3	.
о,	X
VD	и	о о	04	ЧО	MD
О в	cd S S	^Э ^2	«N		OS
3	X и	*"н '"н	*~*	^^	^
&н	s
	с
|		и		а	Я
генотипов	s	! 5 J я *^ ^С -^Г ^ С*1 J	АА+аа	13АА+10/	10Аа+13а
1
Соотношение часэт	1 3 5 X s X И	к) ев 1 5 § ^ ГЧ < « tNI 3 3	АА+4Аа+аа	13АА-НОАа+аа	АА+10Аа+13аа
и ч		•«• J53J
3 |
И
S и
К 2-
,*		д s 5 N	Я	ю	О

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

кривой распределения в том или ином направлении в зависимости от то­лерантности организмов к изменению конкретного фактора среды без изменения популяционного разнообразия в целом (см. рис. 14). При этом соотношение частот генотипов и общее генотипическое разнообразие (какими бы они ни были) будет сохраняться. На такую же реакцию попу­ляций при движущей форме отбора указывал и И. И. Шмальгаузен (1972; с. 24): ''...при смене среды и движущей форме отбора, энтропия не пада­ет, а поддерживается...".

Что же касается дизруптивного отбора, то большинство исследо­вателей считает, что эта форма отбора является комбинированной и вклю­чает стабилизирующую и движущую формы, сменяющие друг друга во времени. Не ставя под сомнение достоверность этого положения и не об­суждая его, мы попытались отобразить на схеме (см. рис. 15) характер действия дизруптивного отбора. Соответствующие расчеты частоты встре­чаемости генотипов и генотипического разнообразия в модельной попу­ляции представлены в таблице 10. Как можно заметить, возможные отли­чия в характере элиминации организмов в популяции при действии диз­руптивного отбора, как и в случае действия стабилизирующей формы отбора, представлены в трех вариантах. Исходя из теоретических расче­тов, можно констатировать, что при действии этой формы отбора, когда один или несколько абиотических факторов изменяют свои значения, и новые параметры факторов стабилизируются во времени (что приводит к уменьшению разнообразия в абиотическом блоке по сравнению с перво­начальным положением), наблюдаются процессы, связанные с увеличе­нием полиморфизма в популяции — в нашем случае сохранение димор­физма по генотипу. При этом, как можно заметить (табл. 10, 3 а,б,в), высо­кие значения и потенциального, и реального разнообразия генотипов со­храняются, что позволяет популяции поддерживать свою "арогенность". В связи со всем вышеизложенным становится очевидным, что "ес­тественный отбор" как ведущий фактор эволюции — термин, введенный Ч. Дарвином (хотя сам он говорил, что под этим термином понимается "принцип сохранения, или переживания наиболее приспособленных" (Дар­вин, 1939; с. 364), — является обобщенным понятием и включает в себя совокупность механизмов компенсаторной регуляции разнообразия, дей­ствующих на разных уровнях организации живого в соответствии с прин­ципом альтернативного разнообразия. Следовательно, предложенный нами принцип можно рассматривать, возможно, как "ключ" к раскрытию ме­ханизмов эволюционного процесса, действующих на разных уровнях орга­низации живого во взаимодействии со всем спектром экологических фак-116

ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ И МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА

торов, оказывающих влияние на биосистемы разной степени интеграции. При этом, если Ч. Дарвин ограничивал действие отбора популяционно-видовым уровнем интеграции (так как точкой приложения отбора, по его мнению, является фенотип), что впоследствии нашло отражение в синтети­ческой теории эволюции, то в нашем понимании механизмы регуляции разнообразия свойственны биосистемам разной степени интеграции, а их действие проявляется на всех уровнях организации биосистем: от от­дельного организма до биосферы включительно.

Тогда становятся вполне понятными мысли многих исследователей о том, что "естественный отбор" действует и на надорганизменном уров­не — групповой и межгрупповой отбор, отбор на уровне сообществ и экосистем (Кашкаров, 1938; Darlington, 1958; Lewontin, Dunn, 1960; Шмаль­гаузен, 1960,1969; Pimentel, 1961a, 1968; Lewontin, 1962; Waddington, 1962; Ляпунов, 1963,1964, 1980; Baker, 1963; Кулагина, Ляпунов, 1966; Наумов, 1967,1971; Вишаренко, 1971,1972а; Шварц, 1971; Завадский, 1972; Кам-пшлов, 1972; Wilson, 1973; Colwell, 1973; Смит, 1976; Saunders, Но, 1976; Wilson, 1977; Levin, Pimentel, 1981; Солбриг, Солбриг, 1982; Печуркин, 1982; Уголев, 1985; Голубец, 1986,1989; Дубинин, 1986; Пучковский, 1988; Новоженов, 1989; Родин, 1991; Кошелев, 1991, 1991а; Хлебович, 1993; Радченко, Песенко, 1994 и др.).

Как отмечал Н. П. Наумов (1971; с. 657), "Иерархической организа­ции живой природы соответствует иерархическая структура естествен­ного отбора. Следует различать не только отбор на организменном уров­не (молекулярно-клеточный базис, системы органов и механизмы целос­тности организма), но и его высшие формы — групповой отбор, отбор популяций, биоценозов и т. п.". Таким образом, то, что Н. П. Наумов на­звал "иерархической структурой естественного отбора", является ни чем иным, как иерархической структурой управления, включающей, очевид­но, механизмы регуляции разнообразия на разных уровнях организации живого.

Действительно, рассмотренные выше и, возможно, многие другие механизмы экосистемной регуляции, обеспечивающие компенсаторные изменения разнообразия биоты в ответ на колебания разнообразия комп­лекса абиотических факторов, позволяют рассматривать эволюционный процесс через призму предложенного принципа альтернативного разно­образия. В этой связи можно констатировать, что в основе функциониро­вания и эволюции биологических систем, по нашему мнению, лежит прин­цип альтернативного разнообразия, а в качестве движущих сил эволюци­онного процесса выступают компенсаторные, противоположно налрав-

117

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

ленные изменения разнообразия в структуре биосистем в ответ на изме­нения разнообразия абиотических факторов.

Как отмечал М.М. Камшилов (1961; с. 106): "Естественный отбор является выражением отношений между организмами. Это означает, что при всей его большой роли в эволюции его значение ограничено. Взаим­ные отношения между организмами — обмены веществами и информа­ции между видами, обеспечивающие возможность существования и раз­вития органического мира в его взаимодействии с неживой природой, — значительно более многообразны, чем отношения, реализуемые в отбо­ре, какое бы широкое содержание ни вкладывалось в это понятие."

На этом же акцентируют внимание и другие исследователи (Ситник та ш., 1982: Ситник, Голубець, 1983; Голубец, 1986; Сытник, Крисачен-ко, 1986; Голубець, 1997). В частности, М.А. Голубец отмечает, что "био­тическую эволюцию провоцируют не только внутренние биотические дви­жущие силы, но и внешние абиотические. Эволюцией охвачены живые системы всех уровней организации, поэтому причины эволюции нельзя сводить лишь к факторам, признанным дарвинизмом и синтетической теорией эволюции" (Голубець, 1997; с. 69). И далее автор отмечает, что "общим эволюционным процессом охватывается целая нераздельная си­стема живого и среды его обитания, а движущие силы эволюции нахо­дятся как в живом, так и во внешней среде" (Голубець, 1997; с. 73).

Таким образом, соглашаясь с мнением ряда исследователей (Сит­ник та ш„ 1982; Ситник, Голубець, 1983; Голубец, 1986; Голубець, 1997), можно констатировать, что эволюция органического мира — это единый неразрывный процесс, раскрытие механизмов которого возможно лишь на основе изучения общих закономерностей различных форм движения материи, с учетом тесной взаимосвязи биологической формы движения с движением вещества, энергии и информации, а также анализа этого слож­ного процесса с позиций системного подхода.

118

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Диалектика современной эпохи с ее глобальными проблемами в зна­чительной степени отличается от диалектики прошлого. Наиболее обоб­щенной теорией, в которой отражено современное состояние взаимодей­ствия природы и человеческого общества, является теория ноосферы В. И. Вернадского, разработанная им в 20-30-х гг. XX столетия. Учение В. И. Вернадского о ноосфере зиждется на идее разумной деятельности общества, определяющей сбалансированный характер функционирова­ния цивилизации и природы. При этом проблема взаимодействия приро­ды и общества может быть решена лишь в том случае, если она будет признана проблемой планомерного развития цивилизации при знании кри­тических параметров биосферы, основанной на понимании того, что ис­тория развития человеческого общества тесно связана с историей разви­тия биосферы. Расширение области протекания искусственных процес­сов и вытеснение естественных элементов биосферы могут привести ее к такому состоянию, при котором на нашей планете не будет места для че­ловека и его цивилизации.

В. И. Вернадский полагал, что наша планета и космос — единая си­стема, в которой жизнь, живое вещество связывают в единое целое процессы, протекающие на Земле, с процессами космического происхож­дения. "Жизнь — писал он—является не случайным явлением в мировой эволюции, но тесно с ним связанным следствием" (Вернадский, 1978; с. 46). И далее ученый отмечал, что воздействие человека на окружающую среду растет так быстро, что впоследствии он сам (его деятельность) превратится в основную геологообразующую силу. В связи с этим чело­век должен будет принять на себя ответственность за будущее развитие природы. Под "ноосферой" В. И. Вернадский понимал развитие плане­ты, направленное силой Разума, путем коэволюции человеческого обще­ства и биосферы. При этом человек обязан в первую очередь заботиться об интересах биосферы в целом, а личностные интересы автоматически отходят на задний план, т.е. личностные интересы подчиняются интересам ноосферы. Ноосфера — по В. И. Вернадскому — это разумное регулирова­ние процессов природопользования, включающее в себя специфические общепланетарные институты управления биосферой.

Естественно, что функцию общепланетарных институтов управле­ния биосферой (по В. И. Вернадскому) с позиций сегодняшнего дня мо­гут выполнять, вероятно, крупные международные программы и проек-

119

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ты, направленные на изучение механизмов функционирования отдельных экосистем и биосферы в целом, на разработку научно обоснованных кри­териев оптимизации антропогенных воздействий на биоту экосистем и прин­ципов сохранения биоразнообразия на всех уровнях организации живо­го. Это вполне соответствует и основным принципам Конвенции о био­разнообразии.

Как нами уже отмечалось, жизнь на нашей планете представлена дискретными образованиями — биосистемами, являющимися целостными функциональными системами. Сейчас уже не вызывает сомнений тот факт, что биосисгемы разных уровней интеграции (и организм, и популяция, и биотическое сообщество, и биосфера) представляют собой диссипатив-ные структуры — открытые, саморегулируемые и самовоспроизводящиеся системы, далекие от состояния термодинамического равновесия, кото­рые обмениваются с окружающей средой не только веществом, но и энер­гией, и информацией. Последнее обусловливает их способность к само­организации. Рост самоорганизации обеспечивается взаимодействием энергии и информации, причем биологические эффекты, обеспечиваю­щие приспособленность биосистем к условиям среды, зависят не столько от величины их энергии, сколько от получаемой ими из окружающей сре­ды информации, благодаря чему минимизируется расход энергии, что ведет к оптимизации энергетических процессов. Таков основной критерий самоорганизации и эволюции биосферы.

По мнению В.И. Вернадского, организованность живой природы как целостной системы (биосферы) является регулирующим фактором, на­правляющим и определяющим эволюционный процесс. Поэтому, согласно современным взглядам на характер эволюционного процесса, синтети­ческая теория эволюции и теория макроэволюции рассматривают лишь отдельные звенья эволюционных преобразований в биосфере, и своего обоснования ожидает системная теория эволюции, призванная раскрыть общие закономерности развития органического мира в его глобальной целостности (Ситник та ш., 1982; Голубець, 1997).

Общая коэволюционная тенденция увеличения разнообразия харак­терна для систем разного уровня интеграции. Она векторизирована на повышение их гомеостаза и возрастание роли автогенеза в эволюции. Поэтому познание механизмов саморегуляции биосистем, обеспечиваю­щих их устойчивость в пространстве и во времени, является важнейшей проблемой современной биологии. Кроме того, выяснение процессов и раскрытие механизмов, способных противодействовать выходу биосис­тем в зоны бифуркаций и достижению ими критических уровней разно-

120

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

образия имеет чисто практическое значение в плане сохранения суще­ствующего многообразия живого.

Теоретически глубина рассмотрения биоразнообразия может быть самой разной: от низшего уровня организации до высшего, а также в за­висимости от физического пространства на местном, региональном, на­циональном, континентальном и планетарном уровнях. При этом сохра­нение биоразнообразия на всех уровнях и во всем физическом простран­стве планеты является необходимым условием существования человеческой цивилизации. Именно с этим связана разработка глобальной стратегии сохранения биоразнообразия. Человечество должно сохранить биоразно­образие и обеспечить справедливое и сбалансированное использование всех форм его ресурсов и свойств таким образом и такими темпами, ко­торые не приведут в далекой перспективе к его истощению.

Однако для того, чтобы реализовать это на практике, необходимо более глубокое и всестороннее изучения феномена "разнообразия". И прежде всего необходим пересмотр приоритетов в области классических биологических наук, которые должны ответить на вопросы особеннос­тей структуры биоразнообразия, его происхождения, становления и раз­вития. Для решения ряда фундаментальных аспектов проблемы биораз­нообразия уже сейчас можно сформулировать ряд вопросов теоретичес­кого плана, от решения которых во многом будет зависеть разработка прак­тических мер по его сохранению и неистощимому использованию.

Среди таких вопросов наибольший интерес представляют следую­щие:

— каким образом в ходе эволюции органического мира жизнь на нашей планете прогрессивно развивалась;

—как и почему происходило вымирание определенных видов и групп организмов;

— в связи с чем в ходе эволюции наблюдается усложнение биосистем и возрастание биоразнообразия в целом;

— какие механизмы лежат в основе формирования: биоразнообра­зия и в чем заключается его функциональная и эволюционная роль в под­держании устойчивости биосферы;

— каковы критические параметры разнообразия на разных уровнях организации живого при действии экологических факторов.

Естественно, что для решения этих важнейших вопросов необхо­димо привлечение широкого круга представителей целого ряда ес­тественнонаучных дисциплин биологического, геологического, гео­графического направлений для исследования явлений и процессов, кото-

121

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

рые обеспечивают поддержание разнообразия на разных уровнях органи­зации живого, а также в системе взаимодействия живой и косной мате­рии. Более того, решение этих вопросов, отнюдь, не исчерпывает всей проблемы биоразнообразия, которая настолько неисчерпаема и много­гранна, что по мере получения ответов на одни вопросы тут же будут возникать другие, требующие своего углубленного изучения.

Именно в этой связи мы сочли целесообразным подготовить к из­данию представленную работу, в которой, по-видимому, лишь частично освещен спектр вопросов, представляющих, на наш взгляд, наиболее интересные аспекты разнообразия живого. Естественно, вне нашего поля зрения остались многие важнейшие проблемы, решение которых необхо­димо в самое ближайшее время — это требование сложившейся на се­годня критической ситуации в результате глобального экологического кри­зиса на нашей планете, преодоление которого необходимо для дальней­шего существования биосферы и будущего человеческой цивилизации.

В заключение необходимо отметить, что в представленной работе достаточно трудно, естественно, рассмотреть в полной мере с учетом но­вейших научных достижений все возможные подходы для объяснения феномена разнообразия и его роли в эволюции органического мира. Учи­тывая сложность проблемы, в данной работе основное внимание было уделено тем вопросам, для решения которых, по нашему мнению, пред­ложены оригинальные подходы. В этой связи хотелось бы подчеркнуть, что, не претендуя на исчерпывающее освещение проблемы биоразнооб­разия, особое внимание было обращено на еще неразработанные и мало разработанные вопросы. Кроме того, является очевидным, что предло­женный подход к изучению "разнообразия" в полной мере не решает про­блемы возникновения, формирования и эволюции биоразнообразия, и ставит больше вопросов, чем дает ответов, позволяющих объяснить ха­рактер эволюционного процесса на нашей планете. Тем не менее сама попытка решения краеугольных вопросов прогрессивной эволюции орга­нического мира, как нам кажется, является весьма актуальной и откры­вает возможные перспективы исследований в этом направлении. На­сколько удачной оказалась эта попытка — судить читателю. Если изло­женные в книге взгляды вызовут у специалистов размышления и жела­ние заняться более углубленным изучением проблемы биоразнообразия, автор будет считать свою задачу выполненной.

122

ЛИТЕРАТУРА

Абакумов В.А Иерархичность организации биосферы // Методологические аспекты исследования биосферы. -М.: Наука, 1975. -С. 159-168.

Абросов Н.С., Ковров Б.Г., Черепанов О.А. Экологические механизмы сосуществования и видовой регуляции. - Новосибирск. Наука, 1982. -302с.

Аверьянов АЛ. Системное познание мира. - М.: Изд-во политич. лит., 1985. - 264 с.

Аверьянова Т.М. К вопросу об эрогенной популяции (на основе работ Е.Н. Синской) // Закономерности прогрессивной эволюции. - Л., 1972. -С. 28-38.

Агаджанян А.К. Мелкие млекопитающие плиоцен-плейстоцена Русской равнины: Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. - М., 1992. - 49 с.

Айала Ф.Х. Механизмы эволюции // Эволюция. - М.: Мир, 1981. - С. 33-65.

АйламазянАК., СтасьЕ.В. Информатика и теория развития. -М.: Наука, 1989. -175 с.

Акимов И А., Емельянов И.Г., Крыжановский В.И., Мотелю В.И., Надворный В.Г., Полищук В.В., Полуда AM. Фаунистические комплексы русла и прибрежных биотопов Дуная как индикатор экологического состояния реки // Водные ресурсы. - 1993. - Т. 20, № 4. - С. 529-538.

Акопов А.Ю. Информационное взаимодействие живых систем со средой (эволюционный аспект) // Системные исследования. Методологические проблемы. Ежегодник. 1981. - М.: Наука, 1981. - С. 182-192.

Алеев Ю.Г. Экоморфология. - Киев: Наук, думка, 1986. - 424 с.

Алексеев В.В, Кинетика неравновесных процессов и экология // Термодинамика и кинетика биологических процессов. - М.: Наука, 1980. - С. 235-239.

Алексеев В.П. Антропогеоценозы - сущность, типология, динамика // Природа. -1975.-№ 7.-С. 18-23.

Алексеенко И.Р., Конычев А.А., Панченко НА. Экстремальные факторы и биообъекты. - Киев: Наук, думка, 1989. - 152 с.

Алещенко Г.М., Букварева Е.Н. Некоторые вопросы моделирования разнообразия в биологических системах различных типов // Успехи соврем, биологии. - 1991. - Т. 111, вып. 6. - С. 803-811.

Алимов А.Ф. Связь между структурными и функциональными харак­теристиками водных организмов // Количественные методы в экологии животных.,-Л., 1980.-С. 11-12.

Алимов А.Ф. Экология - наука биологическая // Экология. - 1989. - № 6. -С. 3-8.

123

ЛИТЕРАТУРА

-- - - - >

Алимов А.Ф. Основные положения теории функционирования экосистем //

Гидробиол. журн. - 1990. - Т. 26, № 6. - С. 3-12. Алимов А.Ф. Сезонные и многолетние изменения биомассы зообентоса

континентальных водоемов // Гидробиол. журн. - 1991. - Т. 27, № 2.

- С. 3-9.

Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях,- М: Наука, 1983. - 280 с. Алымкулов Э.Дж., Шукуров Э.Дж. Биосферная функция разнообразия //

Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия. - Фрунзе: Илим, 1990. - С. 9. Анохин П.К. Философские аспекты теории функциональной системы. Избр.

труды. - М.: Наука, 1978. - 400 с. Антамонов Ю.Г. Моделирование биологических систем. - Киев: Наук, думка,

1977.-260 с. Арбатов А.А., Большаков Б.Е. Мир и ноосфера: проблемы и перспективы

развития // Окружающая среда и мир на планете. - М.: Наука, 1986.

-С. 78-99. Арманд А.Д. Устойчивость (гомеостатичность) географических систем к

различным типам внешних воздействий // Устойчивость геосистем. - М.:

Наука, 1983. - С. 14-32. Арманд А.Д. "Сильные" и "слабые" системы в географии и экологии //

Устойчивость геосистем. - М.: Наука, 1983а. - С. 50-61. Артюхов В.В. Теоретические основы оценки разнообразия // Атлас

биологического разнообразия лесов Европейской России и сопредельных

территорий. - М.: Изд-во ПАИМС, 1996. - С. 106-110. Аршавский И.А. Специфические особенности переходных процессов в

онтогенезе млекопитающих // Термодинамика и кинетика биологических

процессов. - М.: Наука, 1980. - С. 345-354. Ахлибинский Б.В. Системный подход в теории биологической эволюции //

Методологические аспекты эволюционного учения.- Киев: Наук, думка,

1986.-С. 48-59.

Боевский P.M. Временная организация функций и адаптационно-приспособительная деятельность организма // Теоретические и

прикладные аспекты анализа временной организации биосистем. - М.:

Наука, 1976. -С. 88-111. Боевский P.M., Чернышев М.К. Некоторые аспекты системного подхода к

анализу временной организации функций в живом организме //

Теоретические и прикладные аспекты анализа временной организации

биосистем. - М.: Наука, 1976. - С. 174-186. Бажан НМ. Полиморфизм по окраске в популяции водяной полевки (Arvicola

124

ЛИТЕРАТУРА

terrestris) коррелирует с характером онтогенеза гормональных систем и стресс-реактивностью // Проблемы микроэволюции. - М.: Наука, 1988. -С. 3-4.

Базилевич Н.И., Злотин Р.И., Титлянова А.А. Трансформация травяных биогеоценозов умеренного пояса под влиянием антропогенных факторов // Вопр. динамики биогеоценозов. Чтения памяти акад. В.Н.Сукачева. IV.

- М.: Наука, 1987. - С. 28-59.

Бенина НЛ. Прогресс и регресс в эволюции паразитических организмов //

Закономерности прогрессивной эволюции. - Л., 1972. - С. 48-59. Баринов Г.В. Биосферные ритмы и проблемы сохранения экологического

оптимума // Журн. общ. биол. - 1976. - Т. 37, № 3. - С. 357-361. Батлуцкая И. В. Фонетический подход к изучению изменчивости рисунка

надкрьшьев клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus) в Белгородской обл. //

Фенетика природных популяций. - М., 1990. - С. 16-18. Бауэр Э.С. Теоретическая биология. - М.: Изд-во ВИЭМ, 1935. - 207 с. Безель B.C., Кряжимский Ф.В., Семериков Л. Ф., Смирнов Н.Г. Экологическое

нормирование антропогенных нагрузок. И. Методология // Экология.

-1993.-№1.-С. 36-47. Беклемишев В.Н. Об общих принципах организации жизни // Бюлл. Моск. об-

ва испытателей природы. Отд. биол. - 1964. - Т. 69, вып. 2. - С. 22-38. Бердников В.А. Основные факторы макроэволюции. - Новосибирск: Наука,

1990. - 253 с. Берри Р.Д. Изменчивость у млекопитающих. Основные концепции и проблемы

// Успехи соврем, териологии. - М.: Наука, 1977. - С. 5-25. БигонМ., ХарперДж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества.

- М.: Мир, 1989. - Т. 2- 479 с.

Б1лявський Г.О., Падун М.М., Фурдуй Р.С. Основи загально! екологп.- К.:

Либадь, 1993. - 304 с. Бюр1зномашття Карпатського бюсферного зашшдника. - Кш'в: 1нтерекоцентр,

1997.-715 с. Боговин А.В. Трансформация искусственных луговых фитоценозов и основные

направления хозяйственного их использования // Проблемы изучения и

сохранения биологического разнообразия. - Фрунзе: Илим, 1990.

-С. 21-22. Большаков В.Н., Криницин С.В., Кряжимский Ф.В., Мартинес Рика Х.П.

Проблемы восприятия современным обществом основных понятий

экологической науки // Экология. - 1996. - № 3. - С. 165-170. Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Половая структура популяций млекопитающих

и ее динамика. - М.: Наука, 1984. - 233 с.

125

ЛИТЕРАТУРА

Бриллюэн Л. Наука и теория информации. - М.: Физматгиз, 1960. - 392с. Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов. - М.: Мир, 1978. - 304 с. Будыко М.И. Глобальная экология. - М.: Мысль, 1977. - 328 с. Будыко ММ. Эволюция биосферы. —Л.: Гидрометеоиздат, 1984. - 488 с. Булавинцев В.И. Формирование комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae)

на территориях, нарушенных открытыми горными разработками // Вестн.

зоологии. - 1979. - № 5. - С. 65-71. Бурда Р.И. Видовое разнообразие флоры при ее антропогенной трансформации

// Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия.

- Фрунзе: Илим, 1990. - С. 25.

Васильев А. Г, Эпигенетическая изменчивость и общие проблемы изучения фенетического разнообразия млекопитающих. - Киев, 1992. — 48 с.

- (Препринт / АН Украины. Ин-т зоологии; 92.1).

Васильев В.А., Романовский Ю.М. Устойчивые орбитали и переходные процессы в моделях биологических систем // Термодинамика и кинетика биологич. процессов. -М.: Наука, 1980. - С. 355-363.

Васильев С.С. Значение циклизации свободной энергии в биофизико-химических процессах // Термодинамика биологич. процессов. - М.: Наука, 1976.-С. 205-219.

Васильева Е.Ю., Софийский А.В, Эволюционное значение последовательных колебательных процессов // Проблемы макроэволюции. - М.: Наука, 1988. -С. 138.

Васильченко Д.Л., Ермаков АИ., ЖидикА.Г., Казаков С.В., Максименков Ю.Н., Паничкин В.Ф, Уровни загрязнения растительности и миграции радионуклидов в фитоценозах 30-км зоны ЧАЭС // Чернобыль-88 (Докл. 1 Всесоюз. н.-т. совещ. по итогам ликвидации последствий аварии на Чернобыльской АЭС). - Чернобыль, 1989. - Т. 3. - Ч. 2. - С. 10-20.

Вахрушев А.А., Раутиан А.С. Исторический подход к экологии сообществ // Журн. общ. биол. - 1993. - Т. 54, № 5. - С. 532-553.

ВеденовМ. Ф., Кремянский В.И. К анализу понятия и биологических принципов самоорганизации // Философские вопросы биокибернетики (материалы к симпозиуму). - М., 1969. - С. 72-%.

Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения- М.: Наука, 1965. - 374 с.

Вернадский В.И. Живое вещество. - М.: Наука, 1978. - 358 с.

Виленкин Б.Я. Колебания численности популяций животных // Колебат. процессы в биологич. и химич. системах.- М.: Наука, 1967. - С. 404-411.

ВилсонАК. Молекулярные основы эволюции //В мире науки. - 1985. - № 12. -С. 122-132.

126

ЛИТЕРАТУРА

Вишаренко B.C. О проблемах построения теории прогрессивной эволюции //

Журн. общ. биол. - 1971. - Т. 32, № 6. - С. 679-685. Вишаренко B.C. К вопросу о селективности как моменте организации живых

систем // Организация и эволюция живого. - Л.: Наука, 1972. - С. 56-57. Вишаренко B.C. О применении понятия адаптации в теории арогенеза //

Закономерности прогрессивной эволюции. - Л., 1972а. - С. 60-65. Водопьянов П.А. Устойчивость в развитии живой природы.- Минск: Наука и

техника, 1974. - 158 с. Воинственский М.А. К вопросу о направленности эволюционных процессов

// Вестн. зоологии. - 1978. - № 5. - С. 3-9. Воловник С.В., ВолохАМ., Загородная Ю.К., Козакова СМ., Морякова В.К.,

Трубникова А.П. Динамика видового разнообразия причерноморских

лиманных экосистем // Проблемы изучения и сохранения биологического

разнообразия. - Фрунзе: Илим, 1990. - С. 29-30. Волъкенштейн М.В. Молекулы и жизнь. - М.: Наука, 1965. - 504 с. Волъкенштейн М.В. Молекулярная биофизика. - М.: Наука, 1975. - 516с. Волъкенштейн М.В. Физика, биофизика, теоретическая биология //

Методологич. и теоретич. пробл. биофизики. - М: Наука, 1979. - С. 5-11. Волъкенштейн М.В. Теория информации и эволюция // Кибернетика живого:

Биология и информация. - М.: Наука, 1984. - С. 45-53. Волькенштейн М.В. Современная физика и биология // Вопр. философии.

-1989.-№8.-С. 20-33. Волькенштейн М.В. Эволюция и физика // Онтогенез, эволюция, биосфера.

-М.: Наука, 1989а. -С. 228-241. Волъкенштейн М.В., Расе Т.С. О вымирании видов //Докл. АН СССР. - 1987.

-Т. 295, №6.-С. 1513-1516. Второе П.П., Bmopoea B.H. Эталоны природы (Проблемы выбора и охраны).

- М.: Мысль, 1983. - 207 с. Вудеелл Дж. Круговорот энергии в биосфере // Биосфера. - М.: Мир, 1972.

-С. 41-59.

Габер Н.А., Сабинееский Б.В. Птицы антропогенного ландшафта 30-километровой зоны ЧАЭС // Биологические и радиоэкологические

аспекты последствий аварии на Чернобыльской атомной станции. - М.,

1990.-С. 69. Гаджиев М.Ю., Чернышев М.К. Системный подход к анализу

координированных взаимодействий в многоуровневых живых объектах // Теоретич. и прикладн. аспекты анализа временной организации

биосистем.- М.: Наука, 1976. - С. 73-87. Гайченко В.А., Крыжановский В.И., Стовбчатый В.Н., Панов ГМ., Жежерин

127

ЛИТЕРАТУРА

И.В.,МикитюкА.Ю.,ЛегейдаИ.С., ТитарВМ. Экологическая обстановка в 30-километровой зоне ЧАЭС и ее изменения за 3 послеаварийных года // Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на Чернобыльской атомной станции. - М, 1990. - С. 57. Галанин А.В. Ценотическая организация растительного покрова.

- Владивосток: Изд-во ДВО АН СССР, 1989. - 163 с.

Галл ЯМ., Колчинский Э.И. К постановке проблемы эволюции закона борьбы

за существование//Закономерности прогрессивной эволюции. -Л., 1972.

-С. 66-71. Геодакян В.А. О структуре эволюционирующих систем // Проблемы

кибернетики. - М.: Наука, 1972. - Вып. 25. - С. 81-91. Георгиевский А.Б. О значении преадаптации в арогенезе // Закономерности

прогрессивной эволюции. - Л., 1972. - С. 72-82. Герасимов И.П. Биосфера Земли. - М.: Педагогика, 1976. - 96 с. Гершензон СМ. Мутагенное действие ДНК и проблема направленных мутаций

// Генетика. - 1966. - № 5. ^ С. 3-15. Гершензон СМ. Основы современной генетики. - Киев: Наук, думка, 1979.

- 507 с.

Гилева Э.А. Хромосомная изменчивость и эволюция. - М.: Наука, 1990.

- 142 с.

Гиляров AM. Индекс разнообразия и экологическая сукцессия // Журн. общ.

биол. - 1969. - Т. 30, № 6. - С. 652-657. Гиляров AM. Популяционная экология. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990.

- 192 с.

Гиляров AM., Маркина Н.П. Сравнение нескольких индексов видового разнообразия при исследовании морского фитопланктона // Журн. общ. биол. - 1976. - Т. 37, № 3. - С. 362-368.

ГиляровМ.С. Вид, популяция и биоценоз//Зоол. журн. - 1954. -Т. 33, вып. 4. -С. 769-778.

ГиляровМ.С. Закономерности и направления филогенеза // Журн. общ. биол.

- 1970. -Т. 31, № 2. -С. 179-188.

Гиренок Ф.И. Экология, цивилизация, ноосфера. - М.: Наука, 1987. - 183 с. Глазка В.И. Агроэкологический аспект биосферы: проблема генетического

разнообразия. - Киев: Нора-принт, 1998. - 209 с. Гленсдорф П., Пригожим И. Термодинамическая теория структуры,

устойчивости и флуктуации. - М.: Мир, 1973. - 280 с.

ГолубецМА. Актуальные вопросы экологии. -Киев: Наук, думка, 1982. -158 с. Голубец МЛ. Эволюция - сложный процесс развития органического мира //

Методологические аспекты эволюционного учения. - Киев: Наук, думка, 128

ЛИТЕРАТУРА

1986.-С. 35-48. Голубец М.А. Эволюция экосистем - определяющее условие прогрессивного

развития органического мира // Эхосистемн. исследования: Историко-

методол. аспекты. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - С. 40-59. Голубець М.А. Вад бюсфери до соцюсфери. - Льв1в: Поли", 1997. - 256 с. Горбанъ А.Н., Хлебопрос Р.Г. Демон Дарвина: Идея оптимальности и

естественный отбор. - М.: Наука, 1988. - 208 с. Гордецкий А.В., Сытник КМ. Теория разнообразия-устойчивости в экологии

// УП съезд Украинского ботанического общества (Тез. докл.). - Киев:

Наук, думка, 1982. - С. 438439. Горелов А.А. Экология - наука - моделирование (философский очерк). - М.:

Наука, 1985.-208с. Горчаковский П.Л. Устойчивость экосистем и фактор биологического

разнообразия // Проблемы изучения и сохранения биологического

разнообразия. -Фрунзе: Илим, 1990. -С. 35. Грант В. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории.

-М.: Мир, 1991.-488с. Гродзинский AM. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. - Киев: Наук.

думка, 1965. - 198 с. Гродзтсъкий AM. Основих1М1чно1Взаемодирослин. - Кшв: Наук, думка, 1973.

- 207 с.

Гродзинский AM., Богдан ГЛ., Головко Э.А., Дзюбенко Н.Н., Мороз П.А., ПрутенскаяН.И. Аллелопатическоепочвоутомление. -Киев: Наук, думка, 1979. - 248 с.

Гродзинский AM., Злобин Ю.А., Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Словарь-справочник по агрофитоценологии и луговедению. - Киев: Наук, думка, 1991.-136 с.

Гродзинский ДМ. Радиобиология растений. - Киев: Наук, думка, 1989.

- 382 с.

Гродзинсъкий М.Д. Основи ландшафтно! еколош. - К.: Либ1дь, 1993. - 224 с. Грудтцкий В.А. Типы переходных процессов энергетического обмена при

внешних воздействиях на организм // Термодинамика и кинетика

биологач. процессов. - М.: Наука, 1980.- С. 266-274. Грюммер Г. Взаимное влияние высших растений. Аллелопатия.- М.: Изд-во

иностр. лит., 1957. - 261 с.

Дажо Р. Основы экологии. - М.: Прогресс, 1975. - 416 с. Данилов Н.Н. Функциональные показатели нарушения равновесия

экологических систем // Биология, методы оценки природной среды.

- М.: Наука, 1978. - С. 181-189.

129

ЛИТЕРАТУРА

Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. (Сочинения. Т.

3). -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939. - 832 с. Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. - Кишинев: Глав. ред.

Молд. Советск. Энциклопедии, 1990. - 408 с.

Депенчук Н.П.. Крисаченко B.C. Экология, теория эволюции и стиль мышления в биологии // Методологические аспекты эволюционного учения. - Киев: Наук, думка, 1986. - С. 137-152.

Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии. - М.: Мир, 1981.-253 с.

Джилберт Л. Организация пищевой сети и охрана неотропического разнообразия //БИОЛОГИЯ охраны природы. - М.: Мир, 1983. - С. 28-54.

Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. - М.: Мир, 1988. - 184 с.

ДгдухЯ.П. Популящйна еколопя. - Кшв: Фггосоцюцентр, 1998. - 192с.

Дмитриева С Л. Генетические последствия действия ионизирующей радиации на природные популяции некоторых видов растений // Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на Чернобыльской атомной станции. - М.', 1990. - С. 157.

Дубинин Н.П. Общая генетика. - М.: Наука, 1976. - 592 с.

Дубинин Н.П. Новое в современной генетике. - М.: Наука, 1986. - 222с.

Духарев В.А., Абатурова М.П., Храмова Л.В., Мельник ЕЛ. Влияние аварии на Чернобыльской АЭС на генетические процессы в популяциях хвойных видов // Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на Чернобыльской атомной станции. - М., 1990. - С. 46.

Дре Ф. Экология. - М.: Атомиздат, 1976. - 165 с.

Евтушенко Е.Х. Формирование комплексов наземных позвоночных техногенных территорий Кривбасса: Дисс. ... канд. биол. наук. - Киев, 1986. - 206 с.

Егорова В.Н., Курченко Е.И. Сохранение биологического разнообразия и структурно-функциональных свойств травянистых биоценозов как основа стабильности природных экосистем (на примере пойменных лугов) // Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия. - Фрунзе: Илим, 1990. - С. 42.

Елисеева ИМ., ИофаЭ.Л., Шевченко В.А. Оценка цитогенетических эффектов у детей, проживающих в районах с повышенным вследствие аварии на ЧАЭС уровнем радионуклидов // Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на Чернобыльской атомной станции. - М., 1990. - С. 128.

Емельянов И.Г. Сезонные изменения структуры популяции общественной

130

ЛИТЕРАТУРА

полевки юга Украины //Некоторые вопр. экологии и морфологии животных. -Киев: Наук, думка, 1973. -С, 22-24. Емельянов И.Г. Популяционные особенности относительного роста некоторых

внутренних органов Microtus socialis Pall. (Rodentia) // 1-й Международн. териол. контр. -М.: ВИНИТИ, 1974. -Т. 1. -С. 209-210. Емельянов И.Г. Изменения скорости роста некоторых внутренних органов в

различных весовых группах популяции рыжей полевки // Тр. 2-го

Всесоюз. совещ. по млекопитающим. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975.

-С. 75-78. Емельянов И.Г. Эколого-морфологические особенности обыкновенной и

общественной полевок юга Украины: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук.

- Киев, 1975а. - 28 с. Емельянов И.Г. Изучение относительного роста некоторых внутренних органов

общественных полевок популяции целинной степи Аскания-Нова // Вестн.

зоологии. - 1976. - № 3. - С. 14-19. Емельянов И.Г. Морфофизиологические приспособления двух видов серых

полевок к условиям существования // Эколого-физиологич. исслед. в

природе и эксперименте. - Фрунзе, 1977. - С. 110-112. Емельянов И.Г. Некоторые экологические особенности общественных полевок

различных экосистем степной зоны Украины // Тез. докл. 2 съезда

Всесоюз. териол. об-ва. - М., 1978. - С. 129-130. Емельянов И.Г. Морфо-физиологические особенности и экологическая

структура популяций обыкновенной полевки горного Крыма // Вестн.

зоологии. - 1978а. - № 5. - С. 80-81. Емельянов И.Г. Адаптивные изменения размеров общественных полевок //

Биогеоценология, антропогенные изменения растит, покрова и их

прогнозирование. -Киев: Наук, думка, 19786. - С. 112. Емельянов И.Г. Эколого-морфологическая характеристика и особенности

динамики численности общественной полевки (Microtus socialis)

(Mammalia, Cricetidae) в степной зоне Украины // Вестн. зоологии. — 1979.

-№4.-С. 56-61. Емельянов И.Г. Роль индивидуальных приспособлений в процессе адаптации

грызунов к условиям существования // Адаптации на разных уровнях

биологич. организации. - Сыктывкар, 1982. - Т. 2. - С. 98. Емельянов И.Г. О понятии "емкость среды" // Биогеоценологические

исследования на Украине. - Львов, 1984. - С. 9-11. Емельянов И.Г. .Особенности размножения общественной полевки в степной

зоне Украины // Изученность териофауны Украины, ее рациональное

использование и охрана. - Киев : Наук, думка, 1988. - С. 68-76.

131

ЛИТЕРАТУРА

Емельянов И.Г. Разнообразие в биосистемах разной степени интеграции.

Значение разнообразия в поддержании стабильности // Проблемы

изучения и сохранения биологического разнообразия. - Фрунзе: Илим,

1990. - С. 44-45. Емельянов И.Г. Роль разнообразия в функционировании биологических

систем.- Киев, 1992. - 64 с. - (Препринт / АН Украины, Ин-т зоологии;

92.6). Емельянов И.Г. Разнообразие фаунистических комплексов как показатель

состояния биоты // Фауна Сх1дних Карпат: сучасний стан i охорона.

- Ужгород, 1993. - С. 8-20.

Емельянов И.Г. Разнообразие и устойчивость биосистем // Успехи соврем.

биологии. - 1994. - Т. 114, вып. 3. - С. 304-318. Емельянов И.Г. Принципы структурно-функциональной организации и

эволюция экосистем: Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. - Киев, 1994а.

-48с. Емельянов И.Г. Роль разнообразия в функциональной устойчивости экосистем

// Еюлогтя та ноосферолопя. - 1999. - Т. 5, № 1-2. - С. 20-28. Емельянов И.Г., Загороднюк И.В. Таксономическое разнообразие

фаунистических комплексов и стратегия сохранения генофонда

животного мира // Проблемы изучения и сохранения биологического

разнообразия. - Фрунзе: Илим, 1990. - С. 45-46. Емельянов И.Г., Загороднюк И.В. Таксономическая структура сообществ

грызунов Восточных Карпат // Фауна Сх1дних Карпат: сучасний стан i

охорона. - Ужгород, 1993. - С. 57-60. Емельянов И.Г., Загороднюк И.В., Хоменко В.Н. Таксономическая структура и

сложность биотических сообществ // Еколопя та ноосферолопя. - 1999.

- Т. 7, № 3-4. - С. 6-16.

Емельянов И.Г., ЗолотухинаС.И. Динамика морфо-физиологических признаков и содержания гликогена в печени у общественных полевок (Microtus socialis Pall.) // Веста, зоологии. - 1975.- № 4. - С. 45-50.

Емельянов И.Г., Золотухина С.И. Изменения пространственной структуры популяции общественной полевки на разных фазах динамики численности // V съезд Всесоюз. териологич. об-ва АН СССР. - М., 1990. -Т. 2.-С. 151.

Емельянов И.Г., МежжеринВА,,МихшевичОА. Методы интегральной оценки организмов // Вести, зоологии. - 1986. - № 3. - С. 46-57.

Емельянов И.Г., Михалевич О А. Некоторые механизмы регуляции численности в популяции общественной полевки // Некоторые вопросы экологии и морфологии животных. - Киев: Наук.думка, 1975. - С. 16-18.

132

ЛИТЕРАТУРА

Емельянов И.Г., Михалевич ОА. Роль возрастного разнообразия компонентов биосистем разной степени интеграции в поддержании их стабильности // Вид и его продуктивность в ареале. Ч.П. Млекопитающие. Птицы. -Свердловск, 1984. -С. 20-21.

Емельянов И.Г., Михалевич О.А., Золотухина С.И. Теоретическая модель сезонных ритмов животных и возможности их проявления у грызунов в условиях Украины // Вестн. зоологии. - 1978. - № 1. - С. 3-8.

Емельянов И.Г., Полищук И.К. Динамика численности общественной полевки в биосферном заповеднике "Аскания-Нова" // Экология мелких млекопитающих в заповедниках Украины. - Киев, 1990. - С. 3-30.

- (Препринт / АН УССР. Ин-т зоологии; 90.21).

Емельянов И.Г., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Уровни биологического разнообразия и стратегия его сохранения // Збереження бюр1зномаштност1 в Украж.

- Кшв; Егем, 1997. - С. 32-33.

Смелъянов 1.Г. Ощнка бюр1зноманптя екосистем у контекст! оптишзапд мереж} природно-запов1дних територШ // Запов1дна справа в Украпи на меж! тисячолпъ. - Кашв, 1999. - С. 119-127.

Смельянов 1.Г., Золотухта C.I. Про видолення в!кових груп у пол!вки гуртово] (Microtus socialis Pall.) // Доповвд АН УРСР. - 1975. - Сер. "Б", № 7.

- С. 657-660.

Жерихин В.В. Использование палеонтологических данных в экологическое

прогнозировании // Экол. прогнозирование. - М.: Наука, 1979

-С. 113-132. Жерихин В.В. Биоценотическая регуляция эволюции // Палеонтол. журнал

-1987.-№1.-С. 3-12. Жерихин В. В. На пути к общей теории эволюции сообществ // Эволюцш

экосистем (Тез. докл. Международн. симпозиума, Москва, 26-30 сентябр)

1995г.).-1995.-С. 46. ЖерихинВ.В., РасницынА.П. Биоценотическая регуляция макроэволюционньп

процессов // Микро- и макроэволюция.- Тарту, 1980.- С. 77-81. Жиляев Г.Г. Разнообразие в популяционных системах как основа и:

стабильности // Проблемы изучения и сохранения биологическол

разнообразия. - Фрунзе: Илим, 1990. -С. 47. Жирмунский А.В., Кузьмин В.И. Критические уровни в процессах развита.

биологических систем. - М.: Наука, 1982. - 180 с. Завадский КМ. Основные формы организации живого и их подразделения /

Философские проблемы современной биологии. - М.; Л.: Наука, 196(

-С. 29-47. Завадский КМ. Вид и видообразование. - Л.: Наука, 1968. - 404 с.

13

ЛИТЕРАТУРА

>

Завадский КМ. О причинах эволюции в сторону арогенеза // Закономерности

прогрессивной эволюции. -Л., 1972. - С. 135-148. Заварзин Г.А. Фенотипическая систематика бактерий: Пространство

логических возможностей. - М.: Наука, 1974. - 142 с. Заварзин Г.А. Особенности эволюции прокариот // Эволюция и

биоценотические кризисы. - М.: Наука, 1987, - С. 144-158. Заварзин Г.А. Биоразнообразие и устойчивость микробного сообщества // Журн.

общ. биол - 1992. - Т. 53, № 3. - С. 394-406. Заварзин Г.А, Смена парадигмы в биологии // Вести. Российской академии

наук. - 1995. - Т. 65, № 1. - С. 8-17. Загороднюк И.В. Обзор рецентных таксонов Muroidea (Mammalia), описанных

с территории Украины (1777-1990) // Вестн. зоологии. - 1992. - № 2.

-С. 39-48.

Загороднюк И.В., Емельянов И.Г., Хоменко В.Н. Оценка таксономического

разнообразия фаунистических комплексов // Допов1до НАН Украши.

-1995.-№7.-С. 145-148. Загороднюк И.В., Песков В.Н. Политипические группы грызунов Восточных

Карпат // Фауна Схщних Карпат: сучасний стан i охорона. - Ужгород,

1993.-С. 63-67. Заика В.Е. Емкость среды - содержание понятия и его применение в экологии

// Экология моря. - 1981. - Вып. 7. - С. 3-9. Заренков Н.А. Теоретическая биология. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1988.

-216с. Захаров В.М. Стабильность индивидуального развития и популяционная

изменчивость животных: Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. - М., 1986.

-50с.

Захаров В.М., Шефтель Б.И., Александров Д.Ю. Нарушение стабильности

развития на фазе пика численности в популяции млекопитающих // Докл.

АН СССР. - 1984. - Т. 275, № 3. - С. 761-764. Золотухина С.И. Характер пространственного размещения общественных

полевок в биосферном заповеднике "Аскания-Нова" // Вестн. зоологии.

-1988. -№3.- С. 32-35. Зотин А.И. По поводу использования понятий энтропия и негэнтропия // Журн.

общ. биол. - 1971. - Т. 32, № 1. - С. 27-36. Зотин А.И. Второе начало, негэнтропия, термодинамика линейных

необратимых процессов // Термодинамика биологич, процессов. - М.:

Наука, 1976. - С. 16-25. Зубов А.А. Магистрализация и демагистрализация в ходе эволюционного

процесса // Вопр. антропологии. - М.: Изд-во Моск. унта, 1985. - Вып. 134

ЛИТЕРАТУРА

75.-С. 14-26.

Зурабян А.С., Тимофеев-Ресовский Н.В. О гетерозиготном полиморфизме в количественно стабилизированных популяциях // Журн. общ. биол.

- 1967. -Т. 28, № 5. - С. 612-617.

ЗуссманМ. Биология развития. - М.: Мир, 1977. - 303 с.

Игамбердиев А. У. Закономерности метаболических трансформаций и

порождение пространственно-временной организации биосистем // Журн.

общ. биол. - 1992. - Т. 53, № 4. - С. 521-541. Израэль Ю.А. Роль мониторинга в управлении экономикой; экологическое

нормирование // Комплексн. гаобальн. мониторинг состояния биосферы.-

Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - Т. 1. -С. 31-38. Исаев А.С., Носова ЛМ., Пузаченко Ю.Г. Биологическое разнообразие лесов

(конспект проекта программы) // Еколопя та ноосферолопя. 1996.

- 2. № 3-4. - С. 56-60,

Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков А.А. Зональные закономерности

динамики экосистем. - М.: Наука, 1986. - 151 с. Исаченко А.Г. Оптимизация природной среды (географический аспект). - М.:

Мысль, 1980. -264с. Ищенко В.Г. Внутрипопуляционная изменчивость сибирского углозуба //

Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и

микроэволюция. - Свердловск, 1966. - С. 357-360. Ищенко В.Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР. - М.:

Наука, 1978. - 148 с. Казакова И.Г., Сергеев М.Г. Пространственная организация популяционной

системы вида у короткокрылого конька Chorthippus parallelus Zett (Insecta:

Orthoptera) // Журн. общ. биол. - 1992. - Т. 53, № 3. - С. 373-383. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации.-Новосибирск: Наука, 1980.

- 192 с.

Калабухов Н.И. Сохранение энергетического баланса организма как основа

процесса адаптации // Журн. общ. биол. - 1946. - Т. 7, № 6. - С. 417-434. Калабухов Н.И. Периодические (сезонные и годичные) изменения в организме

грызунов, их причины и последствия. - Л.: Наука, 1969. - 250 с. Калантар В.А. Многоплановый анализ биологических процессов // Теоретич.

и прикладн. аспекты анализа временной организации биосистем. - М.:

Наука, 1976. - С. 55-72. Кальченко В.А., Федотов И.С., Архипов Н.П. Генетические эффекты в

популяциях сосны обыкновенной, подвергшейся радиационному

воздействию при аварии на Чернобыльской АЭС // Чернобылъ-88 (Докл.

1 Всесоюз. н.-т. совещ. по итогам ликвидации последствий аварии на

135

ЛИТЕРАТУРА

Чернобыльской АЭС). - Чернобыль, 1989. -Т. 3. - Ч. 2. -С. 74-88. Камшилов М.М. Значение взаимных отношений между организмами в

эволюции. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. - 136 с. Камшилов М.М. Круговорот органического вещества и проблема сущности

жизни // Журн. общ. биол. - 1966. - Т. 27, № 3. - С. 282-298. Камшилов ММ. Ноогенез // Журн. общ. биол. - 1970. - Т. 31, № 1. - С. 47-61. Камшилов ММ. Организованность и эволюция // Журн. общ. биол. - 1970а.

-Т. 31, №2.-С. 157-178.

Камшилов ММ. Биотический круговорот. - М.: Наука, 19706. - 160 с. Камшилов М.М. Онтогенез и эволюция // Закономерности прогрессивной

эволюции. - Л., 1972. -С. 168-185. Камшилов ММ. Буферность живой системы // Журн. общ. биол. - 1973. Т. 34,

№2.-С. 174-193.

КамишлоеММ. Эволюция биосферы. - М.: Наука, 1974. - 256 с. Камшилов ММ. Преобразование информации в ходе эволюции. - М.: Знание,

1974а.-64с. Камшилов ММ. Факторы эволюции биосферы Земли // Вопр. философии.

-1979. -№3. - С. 128-137. Катинас Г.С. Уровни организации живых систем и биологические ритмы //'

Фактор времени в функциональной организации деятельности живых

систем. - Л., 1980. - С. 82-85. КашкаровД.Н. Среда и сообщество: Основы синэколопш. -М.: Медгиз, 1933.

- 244 с.

КашкаровД.Н. Основы экологии животных. - М.; Л.: Медгиз, 1938. - 602 с. Кейсевич Л.В., Алексеенко И.Р., Радзиховский А.П. Биосфера и цивилизация.

- Киев: Наук, думка, 1992. - 240 с. КимураМ. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. - М.: Мир, 1985.

- 400 с.

Кирпичников B.C. Общая теория гетерозиса. Сообщение 1. Генетические

механизмы гетерозиса // Генетика. - 1967. - № 10. - С. 167-180. Кирпичников B.C. Биохимический полиморфизм и проблема так называемой

недарвиновской эволюции // Успехи соврем, биологии. - 1972. - Т. 72,

вып. 2(5).-С. 231-246. Киселев Н.Н. Экологические основания эволюционного процесса //

Методологические аспекты эволюционного учения. - Киев: Наук, думка,

1986.-С. 164-176.

Клауд П. Биосфера // В мире науки. - 1983. - № 11. - С. 102-113. Ковалев О.В. Универсальная модель эволюции биосферы и эволюции сознания

// Эволюция экосистем (Тез. докл. Международн. симпозиума, Москва,

136

ЛИТЕРАТУРА

26-30сентября 1995г).-1995.-С. 59-60. Ковда В А. Биосфера и человечество // Биосфера и ее ресурсы. - М.: Наука,

1971.-С. 7-52. Коган А.Б. Некоторые основные понятия кибернетики // Биологич. кибернетика.

-М.: Высш. шк., 1977. - С. 8-40. Коган А.Б. Общие проблемы биокибернетики // Биологич. кибернетика. - М.:

Высш. шк., 1977а. - С. 41-67. Козубов Г.М., Таскаев А.И., Абатуров Ю.Д. Оценка и прогноз состояния

хвойных лесов в районе аварии на Чернобыльской АЭС // Чернобыль-88

(Докл. 1 Всесоюз. н.-т. совещ. по итогам ликвидации последствий аварии

на Чернобыльской АЭС). - Чернобыль, 1989. - Т. 3. - Ч. 2. - С. 21-35. Колчинский Э.И. В чем выражается эволюция биосферы ? (Факты и гипотезы)

// В.И.Вернадский и современная наука (Тез. докл. междунар. симп.,

посвящ. 125-летию со дня рожд. В.И.Вернадского, 4 марта 1988 г.). - Л.,

1988.-С. 27-28. Колчинский Э.И. О выделении основных тенденций в эволюции биосферы:

историко-научные и методологические аспекты проблемы // Экосистем.

исследования: Историко-методол. аспекты. - Владивосток: ДВО АН

СССР, 1989.-С. 5-39. Конашев М.Б. Экспериментальное изучение микроэволюции в США (30-40-е

годы) // Биологические системы в разных условиях. {Доклады МОИП.

Общая биология, 1980 г). -М.: Наука, 1982. -С. 151-154. Конвенщя про бюлопчне розмаптя: громадська об1знашстъ i участь. — Кшв:

Стилос, 1997.-154с. Конев С.В. О принципах и механизмах регуляции в биологических системах

// Методол. и теоретич. пробл. биофизики. - М.: Наука, 1979. - С. 78-89. Константинов В.М., Хохлов А.Н., Асоскова Н.И. Устойчивость

орнитокомплексов лесных птиц при антропогенной трансформации

ландшафтов // Проблемы изучения и сохранения биологического

разнообразия. - Фрунзе: Илим, 1990. - С. 67-68. Конурбаев А. О., Шукуров Э.Д., Цеканов А.С. Биоценотическое разнообразие

экосистем Иссык-Кулыжой котловины //Проблемы изучения и сохранения

биологического разнообразия. - Фрунзе: Илим, 1990. - С. 68-69. Кордюм В.А. Перенос информации в биосфере и возможное эволюционное

значение этого процесса // Успехи соврем, биологии. - 1976. - Т. 81, вып.

1.-С. 51-67.

Кордюм В.А. Эдолюция и биосфера. - Киев: Наук, думка, 1982. - 264 с Корнакер К. На пути к физической теории самоорганизации // На пути к

теоретической биологии. 1. Пролегомены. - М.: Мир, 1970. - С. 92-93.

137

ЛИТЕРАТУРА

Костюк В.Н. Функциональные особенности экологических систем и их моделирования // Проблемы взаимодействия общества и природы: философские аспекты. - Рига, 1986. - С, 117-122,

Кошелев A.M. Сопряженная эволюция водоплавающих птиц в репродуктивный период // Мат-лы 10-й Всесоюз. орнитология, конференции. - Минск: Навука i тэхшка, 1991. - Ч. 1. - С. 91-92.

Кошелев А.И. Структурные и функциональные особенности гнездовых сообществ водоплавающих птиц: Дисс. на соиск. ... д-ра биол. наук (в форме науч. доклада). - Киев, 1991. - 59 с.

Крапивко Т.П., Ильенко А.И. Влияние радиоактивных загрязнений на экологические и эволюционные процессы в популяциях грызунов // Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на Чернобыльской атомной станции. - М., 1990. - С. 87.

Красило» В А. Филогения и систематика // Проблемы филогении и систематики.

- Владивосток, 1969. - С. 12-30.

Красимое В.А. К вопросу о прогрессе в развитии органического мира //

Закономерности прогрессивной эволюции. - Л., 1972. - С. 196-211. Красшюе В А. Этапность эволюции и ее причины // Журн. общ. биол. - 1973.

-Т. 34, №2.-С. 227-240. Красшюе ВА. Общая модель эволюции экосистем // Эволюция экосистем (Тез.

докл. Международн. симпозиума, Москва, 26-30 сентября 1995 г). - 1995.

-С. 66-67. Кремянский В.И. Структурные уровни живой материи. - М.: Наука, 1969.

- 202 с.

Криволуцкий Д.А. Экологические критерии прогресса организмов // Закономерности прогрессивной эволюции. - Л., 1972. - С. 212-216.

Кривошеее В.Г. Экологическая устойчивость и эволюция популяций и сообществ // Эволюц. генетич. исследования млекопитающих.

- Владивосток, 1990. - Ч. I. - С. 104-114.

Крисаченко B.C. Типология еколопчних криз антропогенного походження //

Ойкумена (Украшський еколопчний в!сник). - 1991. - № 4. - С. 6-18. Крисаченко B.C. Еколопчна культура: теор!я i практика / Навч. пойбник.

- Кит: Заповгг, 1996. - 352 с.

Крисаченко B.C. Людина i б!осфера: основи екологачно! антропологи

/ Гпдручник. - Кшв: Заповгг, 1998. - 688 с. Крысанов Е.Ю., Крысанова И.А. Цитогенетический мониторинг в зоне

аварийного загрязнения ЧАЭС // Биологические и радиоэкологические

аспекты последствий аварии на Чернобыльской атомной станции. - М.,

1990.-С. 140.

138

ЛИТЕРАТУРА

Кулагина О.С., Ляпунов А.А. К вопросу о моделировании эволюционного

процесса // Проблемы кибернетики. - М.: Наука, 1966. - Вып. 16.

-С. 147-169. Куприянова Т.П. Обзор представлений об устойчивости физико-географических

систем // Устойчивость геосистем. - М.: Наука, 1983. - С. 7-13. КусенковА.Н. Гетерогенность яиц грача в условиях радиоактивного загрязнения

территории // Проблемы сохранения биологического разнообразия

Беларуси. - Минск, 1993. - С, 224-225. Лабецкая А.Г., Балагина Н.С., Кириенко КМ., Бычкова Е.И., Ефремова ГА.,

Терешкина Н.В. Динамика фаунистических комплексов паразитических

организмов в зоне ЧАЭС // Биологические и радиоэкологические аспекты

последствий аварии на Чернобыльской атомной станции. - М., 1990.

-С. 80. Лампрехт И. Диссипативные структуры в физике, химии и биологии //

Термодинамика биологич. процессов. - М.: Наука, 1976. - С. 175-185. Ларина Н.И., Лапшов В.А. К методике выделения возрастных групп у

некорнезубых полевок // Физиологическая и популяционная экология

животных. - Саратов: Изд-во Саратовск. ун-та, 1974. - Вып. 2 (4).

-С. 92-97. Левич А.П. Понятие устойчивости в биологии. Математические аспекты //

Человек и биосфера, -т М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976. - С. 138-175. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. - М.: Мир, 1978. - 352 с. Левченко В.Ф. Физическая модель эволюции биосистем // Журн. общ. биол.

- 1984. - Т. 45, № 2. - С. 158-163. Левченко В.Ф. Физико-экологическая модель эволюции биосферы //

В.И.Вернадский и современная наука (Тез. докл. междунар.симп., посвящ.

125-летию со дня рожд. В.И.Вернадского, 4 марта 1988 г.). - Л., 1988.

-С, 28-30. Левченко В.Ф. Направленность биологической эволюции как следствие

развития биосферы // Журн. общ. биол. - 1992. - Т. 53, № 1. - С. 58-70. Левченко В. Ф. Эволюция биосферы и происхождение жизни // Эволюция

экосистем (Тез. докл. Международн. симпозиума, Москва, 26- 30 сентября

1995 г.).-1995.-С. 70. Левченко В.Ф., СтаробогатоеЯ.И. Два аспекта эволюции жизни: физический

и биологический // Физика: проблемы, история, люди. - Л.: Наука, 1986.

-С. 102-142. Левченко В.Ф.^Старобогатов Я.И. Сукцессионные изменения и эволюция

экосистем (некоторые вопросы эволюционной экологии) // Журн. общ.

биол. - 1990. - Т. 51, № 5. - С. 619-631.

139

ЛИТЕРАТУРА

Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Канализирующие факторы в эволюции биосферы // Эволюция экосистем (Тез. докл. Международн. симпозиума, Москва, 26-30 сентября 1995 г). - 1995. - С. 71-72.

Лекявичюс Э. Элементы общей теории адаптации. - Вильнюс: Мокслас, 1986

- 273 с.

Лекявичюс Э.К., Бальчюнас Д.В. Полиморфизм и комплементарность во внутривидовых отношениях. Опыты над дафниями // Журн. общ. биол.

- 1986. - Т. 47, № 2. - С. 259-267.

Лима-де-Фариа А Эволюция без отбора: Автоэволюция формы и функции.

-М.:Мир, 1991.-456 с. Литейное Ю.Н. Видовое разнообразие и элементы организации сообществ

мелких млекопитающих севера Средней Сибири (природоохранный

аспект) // Экология. - 1995. - № 5. - С. 385-389. Литейное Ю.Н., Панов В.В. Структурные связи как элемент биоразнообразия

в сообществах грызунов Северной Барабы // Успехи соврем, биологии.

-1998.-Т. 118, вып. 1.-С. 101-108. Литвинов Ю.Н., Швецов Ю.Г, Опыт оценки биологического разнообразия

сообществ (на примере грызунов Горного Алтая) // Успехи соврем.

биологии. - 1995. - Т. 115, вып. 6. - С. 669-676. Логинов А.А. Очерки по общей физиологии. Основные свойства и

закономерности живых систем. - Минск: Выш. шк., 1976. - 240 с. Логофет Д.О., Свирежев ЮМ. Устойчивость в моделях взаимодействующих

популяций // Проблемы кибернетики. - М.: Наука, 1977. - Вып 32

- С. 187-202.

Лукин Е.И. Ароморфозы и условия их возникновения // Закономерности

прогрессивной эволюции. - Л., 1972. - С. 217-224. Лурье Ц., Вагенсберг X. Экстремальный принцип для разнообразия биомассы

в экологии // Термодинамика и регуляция биологич. процессов. - М.:

Наука, 1984.-С. 153-163. Ляпунов А.А. Об управляющих системах живой природы и общем понимании

жизненных процессов // Проблемы кибернетики. - М.: Наука, 1963.

-Вып. 10.-С. 179-193. Ляпунов А.А. Об управляющих системах живой природы // О сущности жизни.

-М.: Наука, 1964. - С. 66-80. Ляпунов АЛ. О кибернетических вопросах биологии // Проблемы кибернетики.

-М.: Наука, 1972. -Вып. 25. - С. 5-39. Ляпунов А.А. Проблемы теоретической и прикладной кибернетики. - М.: Наука,

1980. - 336 с.

Ляпунов АА., Багриновская Г.П. О методологических вопросах математической 140

ЛИТЕРАТУРА

биологии // Математич. моделирование в биологии. - М.: Наука, 1975.

-С. 5-18. Мазер К. Конкуренция и сотрудничество // Механизмы биологич. конкуренции.

-М.: Мир, 1964. -С. 332-354. Мазинг В.В. Что такое структура биогеоценоза // Проблемы биогеоценологии.

- М.: Наука, 1973. - С. 148-156.

Мазник Н.А. Аберрации хромосом в лимфоцитах периферической крови и электрофоретическая подвижность ядер клеток буккального эпителия у лиц, подвергшихся облучению в зоне ЧАЭС // Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на Чернобыльской атомной станции. - М., 1990. - С. 131.

Мойр Э. Зоологический вид и эволюция. - М.: Мир, 1968. - 598 с.

Мойр Э. Причина и следствие в биологии // На пути к теоретической биологии. 1. Пролегомены. -М.: Мир, 1970. -С. 47-58.

Мойр Э. Популяции, виды и эволюция. - М.: Мир, 1974. - 460 с.

Макрушин А.В. Биоиндикация загрязнений внутренних водоемов // Биологич. методы оценки природной среды. - М.: Наука, 1978. - С. 123-137.

Максимов А.А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. - Новосибирск: Наука, 1984. - 250 с.

Максимов А.А. Природные циклы: Причины повторяемости экологических процессов. - Л.: Наука, 1989. - 237 с.

Максимов А.А., Ердаков Л.Н. Циклические процессы в сообществах животных.

- Новосибирск: Наука, 1985. - 236 с.

Макфедьен Э. Экология животных. - М.: Мир, 1965. - 376 с.

Маленков А.Г. Гомеостаз и конвариантная редупликация: (Об основаниях

теоретической биологии) // Онтогенез, эволюция, биосфера. - М.: Наука,

1989.-С. 30-44. Малиновский А.А. Типы управляющих биологических систем и их

приспособительное значение // Проблемы кибернетики. - М.: Гос. изд-

во физ.-мат. лит, 1960. - Вып. 4. - С. 151-181. Малиновский А.А. Структурные пути изучения систем // Философские вопросы

биокибернетики (материалы к симпозиуму). - М., 1969. - С. 97-113. Малиновский АА. Теория структур и ее место в системном подходе // Системные

исследования. Ежегодник. -М.: Наука, 1970. -С. 10-22. Малиновский А.А. Общие особенности биологических уровней и чередование

типов организации // Развитие концепции структурных уровней в

биологии.- М.: Наука, 1972. - С. 271-276. Мандрыка О.Н. Морфологическая изменчивость формы раковин

двустворчатых моллюсков как ступень микроэволюционного процесса

141

ЛИТЕРАТУРА

// Проблемы микроэволюции. - М.: Наука, 1988. - С. 64-65. Маркевич А.П. Уровни организации жизни и принципы их изучения //

Целостность и биология. - Киев: Наук, думка, 1968. - С. 71-80. Маркевич А.П. Паразитоценология: становление, предмет, теоретические

основы и задачи // Паразитоценология. Теоретические и прикладные

проблемы. - Киев: Наук, думка, 1985. - С. 16-36. Маркевич А.П., Депенчук Н.П. Системно-структурные представления в

биологии и проблема специфичности живого // Методологические

вопросы современной биологии. - Киев: Наук, думка, 1970. - С. 66-81. Масюк Н.Т. Теоретические основы рационального использования

экологических ресурсов биогеоценотической системой //

Биогеоценологические исследования на Украине. - Львов, 1984.

-С. 22-24. Мауринь AM,, Никодемус О.Э., Роман К.К. Особенности начальных этапов

эволюции экосистем урбанизированных территорий // Экосистемные

исследования: Историко-методологические аспекты. - Владивосток: ДВО

АН СССР, 1989. -С. 107-117. Межжерин В А. О различиях между естественным и искусственным отбором.

Элементарные явления // Журн. общ. биол. - 1975. - Т. 36, № 4.

-С. 504-512. Межжерин В.А, Популяция как объект освоения различными разделами

биологии // Экология. - 1975а. - № 4. - С. 5-12. Межжерин В.А. Макрогенез и мегасукцессии - основные объекты

исследования в палеонтологии // Четвертичный период. - Киев: Наук.

думка, 1976. -Вып. 16. -С. 113-121. Межжерин В.А. Динамика численности животных и построение прогнозов //

Экология. - 1979. - № 3. - С. 5-12. Межжерин В.А. Эволюция в экосистемах и эволюция экосистем //

Биогеоценологические исследования на Украине. - Львов, 1984.

-С. 24-26. Межжерин В.А. Концепция энергетического баланса в современной экологии

// Экология. - 1987. - № 5. - С. 15-22. Межжерин ВА. О возможностях новейшего синтеза в эволюционном учении

// Журн. общ. биол. - 1990. - Т. 51, № 2. - С. 185-195. Межжерт В.О. Поки не вдарив дзвш // В1ен. АН УкраКни. - 1992. - № 4.

-С. 31-38. Межжерт В.О. Наука... до запитання (Полем1чш нотатки) // BicH. АН Украши.

-1992а.-№8.-С. 86-91. Межжерин В.А. Цивилизация и ноосфера. Книга 1. Причины взаимного

142

ЛИТЕРАТУРА

отторжения. - Киев, 1996. - 144 с. Межжерин В.А. Цивилизация и ноосфера. Книга 2. Норма и патология. -Киев,

1997. - 132 с. Межжерин В.А. Цивилизация и ноосфера. Книга 3. Пульсирующая биосфера.

-Киев, 1998.-120с. Межжерин В.А., ГречинаА.С., Важенина И.И. Вещественно-энергетический

поток и эволюционный процесс // Изв. АН СССР. Сер. биол. - 1983.

-№ 6.-С. 851-862. Межжерин В.А., Емельянов И.Г., Михалевич О.А. О коэффициенте вариации,

измеряющем популяционную изменчивость по многим признакам //

Количественные методы в экологии животных. - Л., 1980.- С. 89-90. Межжерин В.А., Емельянов И.Г., Михалевич О.А. Аспекты современной

экологии и основные направления развития экологии млекопитающих

на Украине // Вестн. зоологии. - 1985. - № 4. - С. 3-14. Межжерин В.А, Емельянов И.Г., Михалевич О.А. Комплексные подходы в

изучении популяций мелких млекопитающих. - Киев: Наук, думка, 1991.

- 204 с. Межжерин В.А., Кальниш В.В., Ищенко А.И. Единство фенотипических

проявлений в генетически различных группах живых организмов // Докл.

АН СССР. - 1975. - Т. 225, № 1. -С. 205-206. Межжерин В.А., Михалевич О.А., Важенина И.И. Модель управляемой

агросистемы. - Киев, 1981.- 74 с. - (Рукопись деп. в ВИНИТИ,

№ 2453-81). Межжерш С.В. Гетерозиготтсть популяцш хребетних тварин: оцшка за

гомолопчними локусами кодуючими фермента // Доповш АН УРСР.

-1991.-№ 1.-С. 128-130. Межжерин С.В. Сравнительный анализ аллозимной изменчивости

позвоночных животных // Журн. общ. биол. - 1992. - Т. 53, № 4.

- С. 549-556. Месарович М. Теория систем и биология: точка зрения теоретика // Системные

исследования. Ежегодник. - М.: Наука, 1970. - С. 137-163. Месарович М., Мако Д., Такахара И. Теория иерархических многоуровневых

систем. - М.: Мир, 1973. - 344 с. Миркин БМ. Об антропогенной эволюции растительности // Экосистемные

исследования: Историко-методологические аспекты. — Владивосток: ДВО

АН СССР, 1989. -С. 94-106. Миркин БЖ, Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии.

-М.: Наука,'1983.-134с. Mipmn Б.М., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Вплив теорп еволюцп на становления

143

ЛИТЕРАТУРА

парадигмы сучаено! екологц // Укр. ботан. журн. - 1990. - Т. 47, № 5.

-С. 3-11. Мисюра А.В., Емец Г.П. Использование индекса удельного биотического

разнообразия в биоиндикации водоемов Приднепровья // Проблемы

изучения и сохранения биологического разнообразия. - Фрунзе: Илим,

1990. - С. 92. Михайленко Л.С., Якушин В.М., Коднер E.I. Бактерюпланктон та його

структурно-функцюнальш характеристики в pi4ni Дунай // Доповод АН

УРСР.-1991.-№1.-С. 131-134. Михалевич О А. Информация - разнообразие-эволюция//Проблемы изучения

и сохранения биологического разнообразия. - Фрунзе: Илим, 1990. - С. 93. Михалевич О.А., Емельянов И.Г. Теоретическая модель сезонных ритмов у

млекопитающих // Общие вопросы физиологической экологии.

Температура среды и энергетика животного организма в природе и

эксперименте. - Л., 1977. - С. 27-29. Михалевич О А., Емельянов И.Г. Роль возрастного разнообразия в динамике

численности животных // Проблемы экологии Прибайкалья. IV.

По1гуляционные аспекты экологии. - Иркутск, 1979. - С. 41-42. Мовчан Я.И., Семичаевский В.Д. Дистанционная биоиндикация: логико-методологические и конкретно-научные аспекты. - Киев, 1991. - 44 с.

- (Препринт / АН УССР, Ин-т ботаники).

Моисеев Н.Н. Человек и ноосфера. - М.: Молодая гвардия, 1990. - 352 с. Молчанов AM. Возможная роль колебательных процессов в эволюции //

Колебательные процессы в биологических и химических системах. - М.:

Наука, 1967.-С. 274-288.

Мороз ПА. Аллелопатия в плодовых садах. -Киев: Наук, думка, 1990. - 208 с. Мороз С А. Еколопчний обшир геологи // Ойкумена (Украшський еколопчний

вюник).-1993.-№1.-С. 11-19. Мороз С A. IcTOpifl бюсфери Земш. Кн.2: Геолого-палеонтолопчний життепис

/ Навч. поабник. - Кшв: Заповгг, 1996. - 422 с. Морозов Н.Н. Повышение уровня организации живого как кибернетическая

проблема // Проблемы макроэволюпии. - М.: Наука, 1988. - С. 150-151. Мэггаран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. - М.: Мир, 1992.

-184 с. Мэй РМ. Эволюция экологических систем // Эволюция. — М.: Мир, 1981.

-С. 173-193. Назаров В.И. Учение о макроэволюции: На путях к новому синтезу. - М.: Наука,

1991.-288 с. НалттнД.В. Очерки по геологии СССР. -Л.: Недра, 1980. - 158 с.

144

ЛИТЕРАТУРА

Наумов Н. П. О методологических проблемах биологии//Науч. доклады высшей

школы. Философск. науки. - 1964. -№ 1. -С. 136-145. Наумов Н.П. Об эволюции биологических макросистем // Журн. общ. биол.

- 1967. - Т. 28, № 6. - С. 635-643. Наумов Н.П. Уровни организации живой материи и популяционная биология

// Журн. общ. биол. - 1971. - Т. 32, № 6. - С. 651-666. Наумов Н.П. Теоретические основы и принципы экологии II Современные

проблемы экологии. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973. - С. 3-20. Наумов Н.П. Структура и саморегуляция биологических макросистем //

Биологическая кибернетика. - М. : Высшая шк,, 1977. - С. 336-397. Николаев В.И., Брук В.М. Системотехника: методы и приложения. - Л.:

Машиностроение, 1985. - 200 с. Николаев И.И. Таксоцен как экологическая категория // Экология. - 1977.

-№ 5.-С. 50-55. Николаев И.И. Некоторые механизмы конкурентного сосуществования

таксономически близких видов в планктонных сообществах // Гидробиол.

журн. - 1986. - Т. 22, № 4. - С. 9-16. Николис Г., Пригожин И. Самоорганизация в неравновесных системах. - М.:

Мир, 1979. - 512 с. НиловаИ.Н., СемовАБ., Таскаев А.И., Шевченко В.А. Традесканция клона-02

высокочувствительный биоиндикатор радиационного поражения в зоне

аварии на ЧАЭС //' Биологические и радиоэкологические аспекты

последствий аварии на Чернобыльской атомной станции (Тез. докл. 1

Международн.конф./'Зеленыймыс", 10-18 сентября 1990 г). -М., 1990.

-С. 162. Ноеак В. Социабильность или ассоциации индивидуумов одного вида как один

из основных законов эволюции организмов // Журн. общ. биол. - 1967.

-Т. 28, №4.-С. 387-396. Новоженов Ю.И. Хронографическая изменчивость популяции // Журн. общ.

биол. - 1989. - Т. 50, № 2. - С. 171-183. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и микроэволюция // Онтогенез, эволюция,

биосфера. - М.: Наука, 1989а. -С. 144-156. Новоженов Ю.И., Юоов В.А. Полиморфизм и соотношение полов в популяциях

насекомых // Проблемы микроэволюции. - М.: Наука, 1988. - С. 67. Новосельцев В.Н. Теория управления и биосистемы. Анализ сохранилельных

свойств. -М.: Наука, 1978. -320 с.

Овсянников Л.Л., Пасеков В.П. Энергетика и эволюционная оптимальность признаков организма // Журн. общ. биол. - 1990. - Т. 51, № 5.

145

ЛИТЕРАТУРА

-С. 709-718.

Одум Е. Экология. -М.: Просвещение. 1968. - 168 с. ОдумЮ. Основы экологии. - М.: Мир, 1975. - 742 с. Одум Ю. Экология. - М.: Мир, 1986. - Т. 1. - 328 с. Одум Ю. Экология. - М.: Мир, 1986а. - Т. 2. - 376 с. Оленое ЮМ, Молекулярная биология и теория естественного отбора // Журн.

общ. биол. - 1976. - Т. 37, № 1. - С. 7-17. Оноприенко Ю.И. Биологическая организация и наследственная информация.

- Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - 172 с.

Оноприенко Ю.И. Информационные методы в социобиологии. Препринт.

- Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. - 50 с.

Опарин А.И. Жизнь, ее природа, происхождение и развитие. - М.: Изд-во АН

СССР, 1960. - 192 с. Паавер К.Л. Проблемы изучения эволюции как процесса в эволюционной

морфологии // Журн. общ. биол. - 1980. - Т. 41, № 2. - С. 165-176. Павлинов И.Я. О формализованных моделях в филогенетике // Филогенетика

млекопитающих. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. - С. 223-246. Панасюк Н.В. Про математичне моделювання еколопчних систем // BICHHK

АН УРСР. - 1977. - № 1. - С. 84-98. Ларин В.В., Боевский P.M., Геллер Е.С. Процессы управления в живом

организме // Философские вопросы биокибернетики (материалы к

симпозиуму). - М., 1969. - С. 4-12. Парфенов В.И. Биологическое разнообразие: проблемы и перспективы

сохранения // Проблемы сохранения биологического разнообразия

Беларуси. - Минск, 1993. - С. 23-25. Пастернак П.С., Молотков П.И., Кучма Н.Д., Подкур П.П., Ландин В.П.,

Шлончак Г.А., Кириченко О.И., Худолей В.Н. Лесоводственно-

экологические последствия загрязнения лесов аварийными выбросами /

/ Чернобыль-88 (Докл. 1 Всесоюз, н.-т. совещ. по итогам ликвидации

последствий аварии на Чернобыльской АЭС). - Чернобыль, 1989.

-Т.З.-Ч. 2.-С. 36-60. Паттен Б. Концепция информации в экологии // Концепция информации и

биологические системы. - М.: Мир, 1966. - С. 135-165. Перелъман А.И. Биокосные системы Земли // Человек и окружающая среда.

- М.: Наука, 1977. - С. 128-134.

Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических

исследованиях. - М.: Наука, 1982. - 288 с. Песков В.Н., Емельянов И.Г. Интегральная оценка организма по

соотносительной развитости различных частей и органов в

146

ЛИТЕРАТУРА

постэмбриональном развитии (па примере общественной полевки) // Хомяковые фауны Украины (экологическая и функциональная морфология, часть 1). - Киев, 1987. - С. 3-16. - (Препринт / АН УССР, Ин-т зоологии; 87.2).

Песков В.Н., Емельянов И.Г. Проблема целостности и системности организма в популяционной морфологии мышевидных грызунов // Грызуны.

- Свердловск, 1988. - Т 3. - С. 84-85.

Петров Е.Г. Биологическое разнообразие как фактор устойчивости лесных экосистем в условиях антропогенного воздействия // Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия. - Фрунзе: Илим, 1990. -С. 101-102.

Печуркин Е.С. Энергетические аспекты развития надорганизменных систем.

- Новосибирск: Наука, 1982. - 113 с.

Пианка Э. Эволюционная экология. - М.: Мир, 1981. - 400 с.

Плотников В.В. К эволюции структурно-функциональной организации

экосистем // Экосистемные исследования: Историко-методологические

аспекты. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - С. 60-75. Плющ Л.Н. Жизнь как борьба с энтропией // О сущности жизни. - М.: Наука,

1964.-С. 142-155. Познани» Л.П. Проблема биологических координации и некоторые вопросы

экологической морфологии позвоночных животных // Журн. общ. биол.

- 1976. - Т. 37, № 1. -С. 87-102.

Полищук В. В. К познанию зоопланктона озера Нобель // Гидробиол. журн.

-1991.- Т. 27, №1.-С. 11-18. ПолянскийЮ.Н. Дополнительность и биофизика //Принцип дополнительности

и материалистическая диалектика. -М.: Наука, 1976. - С. 311-320. Преображенский B.C. Проблемы изучения устойчивости геосистем //

Устойчивость геосистем. - М.: Наука, 1983. - С. 4-7. Пригожий И. Переоткрытие времени // Вопр. философии. - 1989. - № 8.

-С. 3-19. Пригожий И., Стенгерс И. Порядок из хаоса: Новый диалог человека с

природой. - М.: Прогресс, 1986. - 432 с. Приц А.К. Статистико-термодинамическая модель стационарной популяции

// Термодинамика и кинетика биологических процессов. - М.: Наука, 1980.

-С. 261-265. Протасов А.А. Стратегия сохранения биоразнообразия в связи с

общеэкологическими факторами // Проблемы сохранения биологич.

разнообразия' Беларуси. - Минск, 1993. - С. 21-22. Пугачевский А.В. Разнообразие типов реализации онтогенеза у ели - фактор

147

ЛИТЕРАТУРА

устойчивости экосистем // Проблемы сохранения биология, разнообразия

Беларуси. - Минск, 1993. - С. 244-246. Пузаченко Ю.Г. Инвариантность геосистем и их компонентов // Устойчивость

геосистем. - М: Наука, 1983. - С. 32-41. Пучковский С.В. Селектогенез в иерархии биосистем // Проблемы

макроэволюции. - М.: Наука, 1988. - С. 152-153. Пучковский С.В. Становление программы филогенеза экосистем и

теоретические возможности прогноза // Эволюция экосистем (Тез. докл.

Международа, симпозиума, Москва, 26-30 сентября 1995 г.). - 1995.

-С. 98. Пушкин В.Г. Самоорганизующиеся системы и проблема прогресса //

Закономерности прогрессивной эволюции. - Л., 1972. - С. 302-3 13. Пэнтл Р. Методы системного анализа окружающей среды. - М.: Мир, 1979.

-215с. Радзивилл А.А. Симметрия в эволюции // Актуальные вопросы геологии

Украины. - Киев: СОПС АН УССР, 1986. - С. 43-48. Радзивилл А.А. Гидрофильность как предпосылка диссиметризации живого //

Актуальные вопросы геологии Украины. - Киев: СОПС АН УССР, 1986а.

-С. 143-147.

Радкевич В.А Экология: Учебник. - Минск: Выш. шк., 1998. - 160 с. Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). - Санкт-Петербург, 1994. -351 с. Расницын АЛ. Инадаптация и эвадаптация // Палеонтол. журн. - 1986. - № 1.

-С. 3-7. Расницын А.П. Темпы эволюции и эволюционная теория (гипотеза адаптивного

компромисса) // Эволюция и биоценотические кризисы. - М.: Наука, 1987.

- С. 46-64. Ратнер В.А. Элементы вырождения в биохимическом коде // Проблемы

кибернетики. -М.: Наука, 1963. -Вып. 10. -С. 195-203. Ратнер В.А. О некоторых теоретических проблемах молекулярной эволюции

// Журн. общ. биол. - 1976. - Т. 37, № 1. - С. 18-29. Рафес П.М. Экология животных и биогеоценология // Бюлл. Моск. об-ва

испытателей природы. Отд. биол. - 1968. - Т. 73, вып. 1. -С. 74-84. Реймерс Н.Ф. Пути сохранения экологического разнообразия //

Природоохранные территории и акватории Дальнего Востока и проблемы

сохранения биологического разнообразия. - Владивосток, 1991. - С. 3-5. Реймерс Н.Ф., Яблоков А.В. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной

живой природы. -М.: Наука, 1982. - 144 с. Рекоеец Л.И. Микротериофауна деснянско-поднепровского позднего палеолита.

148

ЛИТЕРАТУРА

-Киев: Наук, думка, 1985. - 168 с.

Риклефс Р. Основы общей экологии. - М.: Мир, 1979. - 424 с. Родин С.Н. Идея коэволюции. - Новосибирск: Наука, 1991. - 271 с. Рождественская А.С., Самусенко Э.Г., Гончарова Р.И., Левина А.Б. Характеристика мелких млекопитающих из зоны аварии на ЧАЭС // Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на Чернобыльской атомной станции (Тез. докл. 1 Международн, конф„"3еленыймыс", 10-18 сентября 1990 г.). -М., 1990. -С. 85. Рубин А.Б., Фохт А.С., Наумов Н.П. К вопросу о математическом моделировании экологических систем // Журн. общ. биол. - 1966. - Т. 27, №2.-С. 163-176.

Руководящие принципы исследований по странам в области биологического разнообразия (Программа Организации Объединенных Наций по окружающей среде). - Найроби: UNEP, 1994. - 152 с. Самарський О. Концепщя ноосфери: шюзи та реали // Ойкумена (Украшський

еколопчний вгсник). - 1993. - № 1. - С. 49-62.

Свирежев ЮМ. Об иерархической устойчивости биологических сообществ // Математические модели морских экологических систем. - Киев: Наук. думка, 1974. -С. 44-46.

Свирежев ЮМ. О математических моделях биологических сообществ и связанных с ними задачах управления и оптимизации // Математическое моделирование в биологии. - М.: Наука, 1975. - С. 30-52. Свирежев Ю.М. Системный анализ биосферы: Концепции русской классической школы // Проблемы кибернетики. - М/ Наука, 1977. -Вып. 32. -С. 225-236. Свирежев Ю.М. Устойчивость и сложность в математической экологии //

Устойчивость геосистем. - М.: Наука, 1983. - С. 41-50. Свирежев ЮМ. Кибернетика и урожай // Кибернетика живого: Биология и

информация. - М.: Наука, 1984. - С. 54-64. Свирежев ЮМ. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы

в экологии. - М.: Наука, 1987. - 368 с.

Свирежев ЮМ. Коэволюция человека и биосферы: Современная глобалистика и концепция русской классической школы // Онтогенез, эволюция, биосфера. -М.: Наука, 1989. -С. 254-264. Свирежев ЮМ., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. - М.:

Наука, 1978.-352с.

Свирежев Ю.М., Тимофеев-Ресовский Н.В. О равновесии генотипов в модельных популяциях Drosophila melanogaster II Проблемы кибернетики. - М.: Наука, 1966. - Вып. 16. - С. 123-135.

149

ЛИТЕРАТУРА

Северцов А.Н. Главные направления эволюционного процесса. - М., Л.:

Биомедгиз, 1934. - 151 с. Северцов А.Н. Главные направления эволюционного процесса. - М.: Изд-во

Моск. ун-та, 1967. - 202 с. Северцов А.С. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной

стабильности // Проблемы микроэволюции. - М.: Наука, 1988.

-С. 37-38. Северцов А.С. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной

стабильности // Журн. общ. биол. - 1990. - Т. 51, № 5. - С. 579-589. Северцов С.А. Проблемы экологии животных (неопубликованные работы).

- М.: Изд-во АН СССР, 1951. - Т. 1. - 172 с.

Седов Е.А. Эволюция и информация. - М.: Наука, 1976. - 232 с.

Селедец В.П. Особенности охраны растительного покрова при прибрежно-морском типе природопользования // Природоохранные территории и акватории Дальнего Востока и проблемы сохранения биологического разнообразия. -Владивосток, 1991. -С. 77-79.

Селье Г. Стресс без дистресса. - М.: Прогресс, 1979. - 125 с.

Семериков Л.Ф. Логика развития популяционной биологии //Экология. - 1987.

- № 5. - С. 22-28.

Сержантов В. Ф. Введение в методологию современной биологии. - Л.: Наука,

1972. - 268 с. Сетров М.И. Организация биосистем (методологический очерк принципов

организации живых систем). - Л.: Наука, 1971,- 276 с. СимпсонДж. Г. Темпы и формы эволюции. -М.: Изд-во иностр. лит., 1948.

- 359 с.

Синщына О.О. О зависимости между видовым разнообразием и уровнями

функциональных характеристик сообществ зооперифитона // Проблемы

сохранения биологич. разнообразия Беларуси. - Минск, 1993.

-С. 255-257. Синская ЕМ. Проблема популяций у высших растений // Успехи соврем.

биологии. - 1939. - Т. 10, вып. 3. - С. 446470. СитникКМ., ГолубецьМА. До питания про еволющю екосистем //Укр. ботан.

журн. - 1983. - Т. 40, № 1. - С. 1-9. Ситник. К.М., Вассер С.П. Актуальш проблеми збереження бшдопчжн

р1зномаштнос'п та и вивчешсть // Укр. ботан. журн. - 1992. - Т. 49, № 6.

-С. 5-13. Ситник КМ., Депенчук Н.П., Крисаченко B.C. Методрлопчт и теорегико-

шзнавальш аспекта досл1дження бюгеоцежшв // В1сн. АН УРСР. - 1982.

-№ 9.-С. 91-97.

150

ЛИТЕРАТУРА

Смирнов ИМ. Эволюция живой природы как диалектический процесс. - М.:

Мысль, 1975. - 168 с. Смирнов С.Г. Роль экстремальных принципов в биологической эволюции //

Биологические системы в разных условиях. (Доклады МОИП. Общая

биология, 1980 г). - М.: Наука, 1982. - С. 199-202. Смирнов С.Г. Квантовый подход к моделированию биологической эволюции

// Биологические системы в разных условиях. (Доклады МОИП. Общая

биология, 1980 г). - М.: Наука, 1982а. -С. 230-233. Смит Дж. М. Модели в экологии. - М.: Мир, 1976. - 184 с. Соколов В.Е., Щипаное Н.А., Шилова С.А. Перспективы популяционного

подхода к анализу антропогенной динамики тропических экосистем //

Успехи соврем, биологии. - 1992. - Т. 112, вып. 1. - С. 130-138. Солбриг О., СолбригД. Популяционная биология и эволюция. - М.: Мир, 1982.

- 488 с.

Соловьева ЛИ. Экология почвенных нематод. - Л.: Наука, 1986. - 247 с. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах,- Новосибирск: Наука, 1978.

- 320 с.

Старобогатов Я.И. О соотношении между микро- и макроэволюцией //

Дарвинизм: история и современность. - Л.: Наука, 1988. - С. 138-145. Старобогатов Я.И. Пути формирования биоразнообразия на таксономическом

уровне // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и

сохранению. - С.-Петербург Изд-воЗоол. ин-та РАН, 1992. -С. 94-101. Старобогатов Я.И., Левченко В.Ф. Экоцентрическая концепция

макроэволюции // Журн. общ. биол. - 1993- Т. 54, № 4. — С. 389-407. Стебаее И.В. Об иерархическом строении систем биогеоценозов суши //

Математическое моделирование в экологии. - М.: Наука, 1978.

-С. 52-64. Стеббинс Дж.Л., Айала ФХ. Эволюция дарвинизма // В мире науки. — 1985.

-№ 9.-С. 38-50. Степико М. Еколопчний контекст етногенезу // Ойкумена (Украшський

еколопчний вкхник). - 1993. — № 1. - С. 43-48. Стоебчатый В.Н., Петренко А.А. Состояние фауны Staphylinidae (Coleoptera)

в 30-километровой зоне ЧА.ЭС // Биологические и радиоэкологические

аспекты последствий аварии на Чернобыльской атомной станции (Тез.

докл. 1 Международн. конф., "Зеленый мыс", 10-18 сентября 1990 г.).

-М., 1990.-С. 99.

Сукачев В.Н. Основы лесной биогеоценологии. - М.: Наука, 1964. - 565 с. Сукачев В.Н. Биотеоценология и ее современные задачи // Журн. общ. биол.

- 1967. - Т. 28, № 5. - С. 501-509.

151

ЛИТЕРАТУРА

Сулей М.Э. Пороги для выживания: поддержание приспособленности и

эволюционного потенциала // Биология охраны природы. -М.: Мир, 1983.

-С. 177-197. Сущеня Л.М., Пикулик М.М., Пленин А.Е. Оценка радиоэкологических

последствий на фауну в зоне аварии Чернобыльской АЭС //

Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на

Чернобыльской атомной станции (Тез. докл. 1 Международн. конф.,

"Зеленый мыс", 10-18 сентября 1990 г). - М., 1990. - С. 58. Сытник КМ,, Крисаченко B.C. Актуальные вопросы эволюционного учения // Методологические аспекты эволюционного учения. - Киев: Наук.

думка, 1986. - С. 6-20. Сытник КМ., Брайон А.В., Гордецкий А.В. Биосфера. Экология. Охрана

природы. (Справочное пособие). - Киев: Наук, думка, 1987. - 524 с. Сытник К.М., Вассер С.П. Современные представления об

инвайронментализме // Еколопя та ноосферолопя. - 1996. - Т. 2, № 3-4.

-С. 28-40. Татаринов К.А. Плейстоценовые позвоночные Подолии и Прикарпатья // Бюлл.

комиссии по изучению четвертичного периода. - 1966. - № 32.

-С. 51-62. Татаринов К.А. Фауна неогеновых и ашропогеновых позвоночных Подолии

и Прикарпатья, ее история и современное состояние: Автореф. дисс.

д-ра биол. наук. - Киев, 1970. - 56 с. Татаринов К.А. Влияние населения эпохи палеолита на териофауну Среднего

Приднестровья // Веста, зоологии. - 1993. - № 4. - С. 68-74. Гимонин А.К. Предпосылки развития экосистемного кризиса // Эволюция

экосистем (Тез. докл. Международн. симпозиума, Москва, 26-30 сентября

1995г.). -1995. -С. 120-121. Тимофеев-Ресовский Н.В. Структурные уровни биологических систем //

Системные исследования. Ежегодник. - М.: Наука, 1970. - С. 80-91. Тимофеев-Ресовский Н.В. Популяции, биогеоценозы и биосфера Земли //

Математическое моделирование в биологии. - М.: Наука, 1975.

-С. 19-29. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., ЯблоковАВ. Краткий очерк теории

эволюции. - М.: Наука, 1969. - 408 с. Тимофеев-Ресовский Н.В., Свирежев Ю.М. Об адаптационном полиморфизме

в популяциях Adalia bipunctata L. // Проблемы кибернетики. - М.: Наука,

1966.-Вып. 16.-С. 137-146. Тимофеев-Ресовский Н.В., Свирежев ЮМ. О генетическом полиморфизме в

популяциях. Экспериментально-теоретическое исследование // Генетика.

152

ЛИТЕРАТУРА

-1967.-№10.-С. 152-166. Тит ар ВМ. Фенетические исследования наследственного и эпигенетического

разнообразия животных в зоне Чернобыльской АЭС (30 км) // Проблемы

изучения и сохранения биологического разнообразия. - Фрунзе: Илим,

1990.-С. 133. Титар ВМ. Фенетические исследования изменчивости насекомых в 30-км зоне

Чернобыльской АЭС // Биологические и радиоэкологические аспекты

последствий аварии на Чернобыльской атомной станции (Тез.докл.

1 Международн. конф., "Зеленый мыс", 10-18 сентября 1990 г.). - М.,

1990а.-С. 160. Титар В.М., Кульчицкий С.С., Пшеничный С.А. Фенетическая изменчивость

колорадского картофельного жука в 30-км зоне Чернобыльской АЭС //

Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на

Чернобыльской атомной станции (Тез. докл. 1 Международн. конф.,

"Зеленыймыс", 10-18 сентября 1990 г). -М., 1990. -С. 153. Ткаченко B.C. Автогенез стешв Украши: Дис. на здоб.... д-ра б[ол. паук (у форм!

наук. доповщ!). - К., 1992. - 49 с. Топачевский В.А., Скорик А.Ф., Рековец Л.И. Грызуны верхненеогеновых и

раннеантропогеновых отложений Хаджибейского лимана. - Киев: Наук.

думка, 1987. - 208 с. Тринчер К.С. О границе применимости физики неживого в биологии //

О сущности жизни. - М.: Наука, 1964. -С. 156-167. Тринчер К.С. Биология и информация (Элементы биологической

термодинамики). - М.: Наука, 1965. - 120 с. Тугаринов В.П. Природа, цивилизация, человек. - Л.: Изд-во Ленинградок, ун-

' та, 1970.-128с. Тюрин И.А. Специфика временных свойств биологических систем // Вопр.

философии. - 1977. - № 6. - С. 82-91.

Тюхтин B.C. О понятии биологической организации и ее теоретико-информационных оценках // Биология и современное научное познание,

-М.:Наука, 1980. -С. 188-204. Уотт К. Экология и управление природными ресурсами. Количественный

подход. - М.: Мир, 1971. - 464 с. Уголев A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций:

Элементы современного функционализма. - Л.: Наука, 1985. - 544 с. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. - М.: Прогресс, 1980. - 328 с. Уоддингтон К.Х. Основные биологические концепции // На пути к

теоретической биологии. 1. Пролегомены. - М.: Мир, 1970. - С. 11-38. Уотерман Т.Г. Теория систем и биология: точка зрения биолога // Системные

153

ЛИТЕРАХ VTA

исследования. Ежегодник. -М: Наука. 1970. -С. 164-186. Урсул АД. Освоение космоса. - М.: Мысль, 1967. - 240 с. Урсул А.Д. Природа ~А информация (философский очерк). - М.: Изд-во полит.

лит., 1968.-287 с. Урсул А.Д. Методологические проблемы применения теории информации в

биологии // Философские вопросы биокибернетики (материалы к

симпозиуму). - М., 1969. -С. 114-137. Урсул А.Д. Проблемы информации в современной науке: Философские очерки.

-М.: Наука, 1975.-287с. Ушаков Б.П., Бугаева Е.А., Виноградова А.Н., Джамусова Т.А.

Теплоустойчивость организма и полиморфизм эстераз печени травяных

лягушек // Цитология. - 1977. - Т. 19, № 1. - С. 76-81. Федотов И.С,, Мишенков Н. Н., Архипов Н.П., Мешаякин Г.С. Первичные и

вторичные эффекты радиоактивного загрязнения лесных экосистем

Прогноз развития облученных насаждений // Чернобыль-88 (Докл.

1 Всесоюз. н.-т. совещ. по итогам ликвидации последствий аварии на

Чернобыльской АЭС). - Чернобыль, 1989. - Т. 4. - С. 87-91. Федоров В.Д. Об экологических нишах, локусах биотопа и эволюционном

разнообразии видов // Науч. доклады высшей школы. Биологич. науки.

-1972.-№11.-С. 7-12. Филюков А.И. О некоторых предпосылках арогенеза в микроэволюционном

процессе // Закономерности прогрессивной эволюции. - Л., 1972.

-С. 358-366.

Фокс Р. Энергия и эволюция жизни на Земле. - М.: Мир, 1992. - 216 с. Франклин Я.Р. Эволюционные изменения в небольших популяциях // Биолошя

охраны природы. - М.: Мир, 1983. - С. 160-176. Хайлов КМ. Биологическая организация и информация // Журн. общ. биол.

- 1966. - Т. 27, № 4. - С. 436-447.

Хайлов КМ. Экологический метаболизм // Экология. - 1970. - № 2. - С. 22-32. Хакен Г. Синергетика. - М.: Мир, 1980. - 406 с. Хакен Г. Синергетика: неравновесные фазовые переходы и самоорганизация в

биологических системах // Термодинамика и кинетика биологических

процессов. - М.: Наука, 1980а. - С. 83-100. Харченко Т.А. Концепция экотонов в гидробиологии // Гидробиол. журн.

-1991.-Т. 27, №4.-С. 3-9.

Хесин Р.Б. Непостоянство генома. - М.: Наука, 1984. - 472 с. Хлебович В.В. Биотические отношения в таксоценах // Успехи соврем, биологии.

-1993.-Т. ИЗ, вып. 5.-С. 532-541. Холодов Ю.А. Мозг в электромагнитных полях. - М.: Наука, 1982. - 120 с.

154

ЛИТЕРАТУРА

Хочачка П., Семеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. - М.: Мир, 1977

- 398 с.

Цикт В. Самооргашзаддя - основа глобального еволющошзму // Ойкумена

(Украшський еколопчний в1сник). - 1992. - № 3. - С. 56-60. Чайковский Ю.В. Элементы эволюционной диатропики. - М.: Наука, 1990

- 272 с.

Черепанов В.В. Эволюционная изменчивость водных и наземных животных.-

Новосибирск: Наука, 1986. - 240 с. Черепанов В.В. Генетическая изменчивость фенотипов в популяциях

гидробионтов //Морфология и экология рыб. - Новосибирск: Наука, 1987.

-С. 19-26. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи

соврем, биологии. - 1991. - Т. 111, вып. 4. - С. 499-507. Чернов Ю.И., Пенев Л.Д. Биологическое разнообразие и климат // Успехи

соврем, биологии. - 1993. - Т. 113, вып. 5. - С. 515-531. Черносвытов П.Ю. Формальное описание адаптивного поведения как метод

объяснения эволюционного процесса // Философские науки. - М.: Высш.

шк., 1989.-№.5.-С. 110-115. Черных В.В. Проблема целостности высших таксонов. - М.: Наука 1986

- 144 с.

Чернышев М.К. Резонансно-поисковые вычислительные методы анализа скрытых колебательных процессов в живых системах // Теоретические и прикладные аспекты анализа временной организации биосистем. - М.: Наука, 1976.-С. 11-34.

Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. экспериментальной биологии.

- 1926. - Сер. А. - Т. 2, вып. 1. - С, 3-54.

Численко Л.Л. Структура фауны и флоры в связи с размерами организмов.

- М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981. - 208 с.

Шайкин А.В. Закономерности в проявлении дискретных признаков окраски у окуня (Perca fluviatilis L.) // Фенетика природных популяций. - М., 1990. -С. 314-316.

Шапвилъ Ф., ЭнниА.-Л. Биосинтез белка. - М.: Мир, 1977. - 317 с.

Шварц Е.А. Роль синэкологических закономерностей организации биотических сообществ в ограничении биологического разнообразия // Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия. - Фрунзе: Илим, 1990-С. 149-150.

Шварц Е.А., БелоновскаяЕ.А. Второе И.П., МорозоваО.В. Интродуцированные виды и концепция биоценотических кризисов // Успехи современ.

155

ЛИТЕРАТУРА

биологии. - 1993. -Т. 113, вып. 4. - С. 387-401. Шварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г. Экология сообществ мелких

млекопитающих лесов умеренного пояса (на примере Валдайской

возвышенности). -М.: Наука, 1992. - 128 с. Шварц ЕЛ., Замолодчиков Д.Г. Комбинативная система экологических ниш

как способ отражения структуры населения мышевидных грызунов

природных экосистем Валдайской возвышенности // Зоол. журн. - 1991.

-Т. 70, вып. 4.-С. 113-124. Шварц С.С. Общие закономерности, определяющие роль животных в

биогеоценозах // Журн. общ. биол. - 1967. - Т. 28, № 5. - С. 510-522. Шварц С.С. Принцип оптимального фенотипа (к теории стабилизирующего

отбора) // Журн. общ. биол. - 1968. - Т. 29, № 1. - С. 12-24. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Экологические механизмы

эволюционного процесса (Тр. Ин-та экологии растений и животных

Уральск, филиала АН СССР. - Вып. 65). - Свердловск, 1969. - 200 с. Шварц С.С. Популяционная структура биогеоценоза // Изв. АН СССР.

Сер. биол. - 1971. - № 4. - С. 485-494. Шварц С.С, Метаболическая регуляция роста и развития животных на

популяционном и организменном уровнях // Изв. АН СССР. Сер. биол.

-1972. -№ 6. -С. 822-835. Шварц С.С. Характер функциональных связей элементов биологических

систем на популяционном и организменном уровнях // Экология. - 1972а.

-№ 4.-С, 87-89. Шварц С.С. Теоретические основы и принципы экологии // Современные

проблемы экологии. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973. - С. 21-31. Шварц С.С. Эволюция и биосфера // Проблемы биогеоценологии. - М.: Наука,

1975.-С. 213-228. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. - М.: Наука, 1980.

- 280 с. Шварц С.С., Пястолова О.А. Регуляторы роста и развития личинок

земноводных. II. Разнообразие действия // Экология. - 1970. - № 2.

-С. 38-54. Шевченко В. Генетичт насл!дки для флори и фауни авари на Чорнобильськш

ЛЕС // Ойкумена (Украшсъкий еколопчний вшник). - 1991. - № 2.

-С. 73-79. Шевченко В.А., Акаева Э.А., Башлыкова Л.Н., Бородкин П.А., Елисеева ИМ.,

Зайнуллин ВТ., Иофа Э.Л., Нилова И.Н., Рубанович А.В., Семов А.Б.,

ТаскаевА.И. Цитогенетические эффекты у лиц, пострадавших в результате

аварии на Чернобыльской АЭС // Биологические и радиоэкологические

156

ЛИТЕРАТУРА

аспекты последствий аварии на Чернобыльской атомной станции (Тез.

докл. 1 Международн конф., "Зеленый мыс", 10-18 сентября 1990 г.).

-М., 1990.-С. 127. Шевченко В.В., Гршшх Л.И., Шевченко В.А. Цитогенетические эффекты в

природных популяциях Crepis tectorum, подвергающихся хроническому

облучению в зоне ЧАЭС // Биологические и радиоэкологические аспекты

последствий аварии на Чернобыльской атомной станции (Тез.докл. 1

Международн.конф./'Зеленый мыс", 10-18 сентября 1990 г.). - М., 1990.

-С. 168. Шеляг-Сосонко Ю.Р. 1деолопя i мехатзми схорони навколишнього середовища

// Укр. боган. журн. - 1995. - Т. 52, № 5. - С. 589-599. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дидух Я.П. Применение системно-структурного метода

при исследовании флор // Актуальные вопросы современной ботаники.

-Киев: Наук, думка, 1979. - С. 3-11. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Емельянов И.Г. Экологические аспекты концепции

биоразнообразия // Еколопя та ноосферолопя. - 1997. - Т. 3, № 1-2.

-С. 131-140. Шеляг-Сосонко Ю.Р., ЖижинМ.П. Парадигма сучасно! созолога //Укр. ботан.

журн. - 1993, - Т. 50, № 1. - С. 9-22. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Крисаченко B.C., Мовчан Я.1. Методолопчш аспекта

становления ф1тоценолопчних концепнш // Укр. ботан. журн. - 1982.

-Т. 39, №6. -С. 87-95. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Крисаченко В.С., МовчанЯ.И. Методология геоботаники.

- Киев: Наук, думка, 1991. - 272 с. Шеннон К. Работы по теории информации и кибернетике. - М.: Изд-во иностр.

лит., 1963. - 830 с. Шилов И.А. Эколого-физиологические.основы популяционных отношений у

животных. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1977. - 263 с. Шилов И.А. Биосфера, уровни организации жизни и проблемы экологии //

Экология. - 1981. -№ 1. - С. 5-11. Шилов И.А. Структура живых систем биосферы и биогсоценологая // Общие

проблемы биогеоценологии. - М.: Наука, 1990. - С. 4-9. Шиманский В.Н. Историческое развитие биосферы // Эволюция и

биоценотические кризисы. - М.: Наука, 1987. - С. 5-45. Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и эволюционная теория // Эволюция

и биоценотические кризисы. - М.: Наука, 1987. - С. 76-124. Шмачъгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования

роста // Рост животных. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1935. - С. 8-60. Шмалъгаузен И.И. Рост и общие размеры тела в связи с их биологическим

157

ЛИТЕРАТУРА

значением II Рост животных. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1935а.

- С. 61-73.

Шмапъгаузен И.И. Изменчивость и смена адаптивных норм в процессе

эволюции // Журн. общ. биол. - 1940. - Т.1, № 4. - С. 509-528. Шмалъгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. - М.; Л.:

Изд-во АН СССР, 1940а. - 230 с. Шмапъгаузен ИМ. Основы эволюционного процесса в свете кибернетики //

Проблемы кибернетики. - М.: Гос. изд-во физ.-мат. лит., 1960. - Вып. 4.

-С. 121-149. Шмалъгаузен И.И. Количество фенотипичеекой информации о строении

популяции и скорость естественного отбора // Применение

математических методов в биологии. - Л.: Изд-во Ленинградок, ун-та,

1960а.-С. 95-109. Шмалъгаузен И.И. Интеграция биологических систем и их саморегуляция //

Бюлл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол. - 1961. - Т. 66,

вып. 2. -С. 104-134. Шмалъгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии. - Новосибирск: Наука,

1968. - 224 с.

Шмалъгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. -Л.: Наука, 1969. -494 с. Шмалъгаузен И.И. Факторы прогрессивной (ароморфной) эволюции -

снижения энтропии // Закономерности прогрессивной эволюции. - Л.,

1972.-С. 5-24. Шнопъ С.Э. Физико-химические факторы биологической эволюции. - М.:

Наука, 1979. - 263 с. Шнопъ С.Э. Факторы, определяющие направление и скорость биологической

эволюции // Математич. моделирование биологич. процессов. - М.: Наука,

1979а.-С. 5-26. Шнолъ С.Э. О динамике новых истин в науке о жизни // Кибернетика живого:

Биология и информация. - М.: Наука, 1984. - С. 54-64. Шредингер Э. Что такое жизнь? С точки зрения физика. - М.: Атомиздат, 1972.

-88с. Шуголов Б.С. Математическая модель отбора, включающая энергетический

обмен организмов, как инструмент исследования эволюционного

процесса // Журн. общ. биол. - 1989. - Т. 50, № 2. - С. 199-206. Шугрин СМ., Обут AM. Солнечная активность и биосфера. - Новосибирск:

Наука, 1986.-128с. Щипаное Н.А. Современные принципы охраны животного мира: задачи,

подходы, концепции. Наземные позвоночные // Успехи соврем, биологии.

- 1992. - Т. 112, вып. 5-6. - С. 643-660.

158

ЛИТЕРАТУРА

Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул.

-М.:Мир, 1973.-216 с. Эйген М., Шустер П. Гиперцикл: принципы самоорганизации макромолекул.

-М.:Мир, 1982.-272с.

Энгельгард В.А. Познание явлений жизни. - М.: Наука, 1984. - 304 с. Эпштейн ЕМ. Методологические основы гуманитаризации биологического

образования. -Киев, 1993. - 76 с. Эпштейн В.М. Описательная биология XVI-XX веков как развивающаяся

система //Вести, зоологии. - 1993а. -№ 6. - С. 9-13. Эшби У.Р. Введение в кибернетику. -М.: Иностр. лит., 1959. - 432 с. Югай Г.А. Философские проблемы теоретической биологии. - М.: Мысль, 1976.

- 247 с.

Юрцев Б.А. Общая концепция биологического разнообразия: типы и уровни // Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия.

-Фрунзе: Илим, 1990. - С. 155-156. Юрцев Б.А. Биологическое разнообразие в фокусе внимания международного

сообщества // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и

сохранению. - С.-Петербург: Изд-во Зоол. ин-та РАН, 1992. - С. 7-21. Юрцев а О. В. Структура изменчивости и направления адаптивной эволюции

Pimpinella tragium Vill. // Проблемы микроэволюции. - М.: Наука, 1988.

- С. 80.

Яблоков А.В. Популяционная биология. - М.: Высшая школа, 1987. - 304 с. Яблоков А.В., Остроумов С.А. Охрана живой природы: проблемы и

перспективы.- М.: Лесная промышленность, 1983. - 272 с. Яцухно ВМ., Гагина Н.В. Ландшафтные аспекты разнообразия биологических

систем и их использование в территориальном планировании // Проблемы

сохранения биологического разнообразия Беларуси (Тез. докл.

международн. научно-практич. конф., Минск, октябрь 1993 г). - Минск,

1993.-С. 188-190. Baker H.G. Evolutionary mechanisms in pollination biology // Science. - 1963.

- V. 139, № 3558. -P. 877-883.

Biodiversity. Environmental and Development. - Baltimore: UNESCO, 1992.

-№7. -17 p. Bisby F.A. Characterization of Biodiversity in Global Biodiversity Assessment.

- Cambridge: Cambridge Univ. press, 1995 . - P. 21-106.

Brown J.H., Gibson A.C. Biogeography. - Toronto; London: C.V. MosbyCo., 1983.

- 600 p.

Colwell R.K. Contpetition and coexistence in a simple tropical community // Amer. NaturaHst. - 1973. - V. 107. - P. 737-760.

159

ЛИТЕРАТУРА

Connel J.H., Orias E. The ecological regulation of species diversity // Amer.

Naturalist. - 1964. - V. 98, № 903. - P. 399-414. ConradM. Biological adaptability: the statistical state model // BioScience. - 1976.

-V. 26, №5.-P. 319-324.' Conrad M. Adaptability: the significance of variability from molecule to ecosystem.

-New York; London: Plenum press, 1983. - 383 p. CracraftJ. A nonequilibrium theory for the rate-control of speciation and extinction

and the origin of macroevolutionary patterns // Syst. Zool. - 1982. - V. 31,

№ 4. - P. 348-365. Darlington C.D. The evolution of genetic systems. - New York: Basic Books, 1958.

- 265 p. Dickman M. Some indices of diversity // Ecology. - 1968. - V. 49, № 6.

-P. 1191-1193. Dobzhansky Th. Genetics of evolutionary processes. - New- York: Columbia Univ.

press, 1970.-505 p. Dyduch-Falnio-wska A., Fyda J. Zespoly slimakow dolnoreglowych polan

tatrzanskich jako siedlisk polnaturalnych // Folia biologica. - Praha, 1986.

-V. 32, №1.-P. 59-81. Eldredge N. Phenomenological levels and evotionary rates // Syst. Zool. - 1982.

-V. 31, №4.-P. 338-347. Eldredge N., Gould S.J. Punctuated equilibria: an alternative tophyletic gradualism

// Models in paleobiology. - San Francisco: Freeman and Cooper, 1972.

-P. 82-115. Emefyanov I.G. Biodiversity and evolution // Ecology and Noospherology. - 1999.

-V. 5, №1-2.-P. 145-153. Fischer AG. Latitudinal variation in organic diversity // Evolution. - 1960. - V. 14,

№1 .-P. 64-81.

Ford KB, Ecological genetics. - New York; London, 1964. - 335 p. Gardner M.R., Ashby W.R. Connectance of large dynamic (gybernetic) systems:

critical values for stability // Nature. - 1970. - V. 228, № 5273. - P. 784. Glamdorff P., Prigogine I. Thermodynamic theory of structure, stability and

fluctuations. - New York: John Wiley and Sons, 1971. - 306 pp. Global Biodiversity Assessment. - Cambridge: Cambridge Univ. press, 1995.

-1140 p.

Global Biodiversity Strategy. - Washington, DC: UNEP, 1992. - 244 p. Glowacinski Z. Some ecological parameters of avian communities in the successional

series of a cultivated pine forest // Bull. Acad. polon. sci. Cl. II. - 1979.

-V.27,№3. _p. 169-177.

Glowacinski Z., WeinerJ. Energetics of bird communities in successional series of 160

ЛИТЕРАТУРА

a deciduous forest // Polish, ecol. stud. - 1977. - V. 3, № 4. - P. 147-175. Goodman D. Natural selection and cost ceiling on reproductive effort // Amer.

Naturalist. - 1974. - V. 108. -P. 247-268. Goodwin В. С. Biological stability // Towards a theoretical biology. - Chicago: Aldine,

1970.-P. 1-17. Gould S.J. Darwinism and the expansion evolutionary theory // Science. - 1982.

- V. 216, № 4544. - P. 380-387.

Gould S.J., Eldredge N, Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution

reconsidered // Paleobiology. - 1977. -V. 3. - P. 115-151. GrafJ.D. Genetique biochimique, zoogeographie et taxonomie des Arvicolidae

(Mammalia, Rodentia) // Rev. suisse Zool. - 1982. - V. 89, № 3. - P. 749-787. Hairston N.G., Allan J.D., Cohvell R.K., Futuyma D.J., Howell J., Lubin M.D,,

Mathias J., and Vandermeer J.H. The relationship between species diversity

and stability: an experimental approach with Protozoa and bacteria // Ecology.

-1968. -V. 49, .№6. -P 1091-1101. Hannon B. Total energy costs in ecosystems // J. Theor. biol. - 1979. - V. 80.

-P. 271-293. Belle P., Monkkonen M, Annual fluctuation of land bird communities in different

successional stages of boreal forest //Ann. zool. fenn. - 1986. - V. 23, № 3.

- P. 269-280.

Heywood V.N., Baste 1. Introduction in Global Biodiversity Assessment. - Cambridge:

Cambridge Univ. press, 1995.-P. 1-19. Hailing C.S. Resilience and stability of ecological systems // Ann. Rev. Ecol. Syst.

-1973.-V. 4.-P. 1-23. Hutchinson G.E. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol.

-1957.-V. 22.-P. 415427. Hutchinson G.E, Homage to Santa Rosalia, or why are there so many kinds of

animals? // Amer. Naturalist. - 1959. - V. 93, № 870. - P. 145-159. King A.W., Pimm S.L. Complexity, diversity and stability: a reconciliation of

theoretical and empirical results //Amer. Naturalist. - 1983. - V. 122, № 2.

- P. 229-239.

King Ch.E. Adaptation of rotifers to seasonal variation // Ecology. - 1972. - V. 53,

№3.-P. 408-418. KingM. C., Wilson A.C. Evolution at two levels: molecular similarities and biological

differences between humans and chimpunzees // Science. - 1975. - V. 188,

№4184.-P. 107-116. Koehn R.K. Physiology and biochemistry of ensyme variation: the interface of

ecology and population genetics // Ecological genetics: the interface. - New

York; Heidelberg; Berlin: Springer-Verlag, 1978. -P. 51-72.

161

ЛИТЕРАТУРА

Kohn A.J. Environmental complexity and species diversity in the gastropod genus

Conus on Indo-West Pacific reef platforms // Amer. Naturalist. - 1967.

-V. 101, №919.-P. 251-259. KohnAJ. Microhabitets, abundance and food of Conus on atoll reefs in the Maldive

and Chagos Islands //Ecology. - 1968. - V. 49, № 6. - P. 1046-1062. Kuznicki L. Przewodnie problemy wspolczesnych badan nad mechanizmami ewolucij

// Wiad. parazytol. - 1972. - V. 18, № 2-3. - P. 341-346 Levin S., Pimentel D. Selection of intermediate rates of increase in parasite-host

systems II Amer. Naturalist. - 1981. - V. 117. - P. 308-315. LewontinR.C. Interdeme selection controlling a polymorphism in the house mouse

II Amer. Naturalist. - 1962. - V. 96, № 887. - P. 65-78. Lewontin R.C. and Dunn L.C. The evolutionary dynamics of a polymorphism in the

house mouse // Genetics. - 1960. - V. 45, № 6. - P. 705-722. Li W.H., Tanimura M. The molecular clock runs more slowly in man than in apes

and monkeys //Nature. - 1987. - V. 326, № 6108. - P. 93-96. Lovtrup S. Rejoinders and various quarters // Syst. Zool. - 1982. - V. 31, № 4.

-P. 511-517. Lovtrup S. Victims of ambition: Comments on the Wiley and Brooks approach to

evolution// Syst. Zool. - 1983. -V. 32, № 1. -P. 90-96. MacArthur R. Fluctuations of animal populations, and a measure of community

stability // Ecology. - 1955. - V. 36, № 3. - P. 533-536. MacArthur R.H. On the relative abundance of bird species // Proc. Nat. Acad. Sci.

U.S. - 1957. - V. 43, № 3. -P. 293-295. MainA.R. The Interitance of dorsal pattern in Crinia species (Anura: Leptodactylidae)

// J. Roy. Soc. West. Austr. - 1965. - V. 48, pt. 2. - P. 60-64. MargalefR. Perspectives in ecological theory. - Chicago; London: Univ. Chicago

press, 1969.-Ill p. Matsuno K. Evolution of dissipative system: a the critical basis of Margalef s principle

on ecosystem // J. Theor. biol. - 1978. - V. 70, № 1. - P. 21-23. May RM. Will a large complex system be stable? // Nature. - 1972. - V. 238,

№5364.-P. 413-414. May RM. Stability and complexity in model ecosystems. - Princeton; New York:

Princeton Univ. press, 1973. - 236 p. McNaughton S.J. Diversity and stability of ecological communities: a comment on

the role of empiricism in ecologv // Amer. Naturalist. - 1977. - V. Ill,

№979.-P. 515-525. Milstead W.W., Rand A.S., Steward MM. Polymorphism in cricket frogs: an

hypothesis //Evolution. - 1974. - V. 28, № 3. -P. 489-191. Neva E. Adaptive color polymorphism in cricket frogs // Evolution. - 1973. - V. 23,

162

ЛИТЕРАТУРА

№3.-P. 353-367.

Neva E. Adaptive strategies of genetic systems in constant and varying environments Neva E. Genetic variation in natural population: patterns and theory // Theor. Popul.

Biol. - 1978. - V, 13, № 1. -P. 121-177. O'Neill R.V., DeAngelis D.L, Waide J.B., Allen T.F.H. A hierarchical concept of

ecosystems. - Princeton; New Jarsey: Princeton Univ. press, 1986. - 254 p. Parris J.A.D., Bazzaz F.A. Competitive interaction in plant communities of different

successional ages // Ecology. - 1982. - V. 63, № 2. - P. 314-320. Pielou B.C. Shannon's formula as a measure of species diversity: its use and misuse

// Amer. Naturalist. - 1966. - V. 100, № 916. - P. 463-465. Pielou E.G. Ecological diversity. New York: Wiley, 1975. - 166 p. Pimentel D. Species diversity and insect population outbreaks // Ann. Entomol.,

Soc. Am. - 1961. - V. 54. -P. 76-86. Pimentel D. Animal population regulation by the genetic feed-back mechanism //

Amer. Naturalist. - 1961a. - V. 95, № 881. - P. 65-79. Pimentel D. Population regulation and genetic feedback // Science. - 1968.

- V. 159, № 3822. - P. 1432-1437.

Powell J.R., Wistrand H. The effect of heterogeneous environments and a competitor on genetic variation in Drosophila // Amer. Naturalist. - 1978. - V. 112, № 987. - P. 935-947. Raven P. The Nature and Value of Biodiversity in Global Biodiversity Strategy.

- Publisched UNESCO. 1992. - P. 1-6.

Roberts A. The stability of a feasible random ecosystem//Nature. - 1974. - V. 251,

№ 5476. - P. 607-608. Sounders P.T., Ho M.W. On the increase in complexity in evolution // J. Theoret.

Biol. - 1976. - V. 63. - P. 375-384. Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. - Urbana:

Univ. Illinois press, 1949. - 117 p. Simpson G.G. Tempo and mode in evolution. - New York: Columbia Univ. press,

1944.-263 p. Simpson G.G. The major features of evolution. -New York: Columbia Univ. press,

1979. -332 p. Stanley S.M. The new evolutionary timetable. - New York: Basic Books, 1981.

-222 p.

StrobeckC. N species competition //Ecology. - 1973. - V. 54, № 3. - P. 650-654. The Pan-European Biological and Landscape Diversity Strategy. - Amsterdam:

UNEP, 1996.-50 p. Tosic M., Ayala F.J. Density- and frequency-dependent selection at the Mdh-2 locus

in Drosophila pseudoobscura // Genetics. - 1981. - V. 97, № 3. - P. 679-701.

163

ЛИТЕРАТУРА

Waddinglon C.H. The strategy of the genes.- London: Allen and Unvin, 1957.

-262 p. Waddington С.11. New patterns in genetics and development. -New York: Columbia

Univ. press, 1962.-271 p. WickenJ.S. A thermodynamic theory of evolution // J. Theor. biol. - 1980. - V. 87,

№1.-P .9-23. WilhmJ.L, Dorris T.C. Species diversity of benthic macroinvertebrates in a stream

receiving domestic and oil refinery effluents // Amer. Midland Naturalist.

- 1966.- V. 76, № 2. - P. 427-449."

Wilev E.O. and Brooks D.R. Victims of history - a nonequilibrium approach to

' evolution // Syst. Zool. - 1982. - V. 31, № 1. - P. 1-24. Wiley E.O. and Brooks D.R. Nonequilibrium thermodynamics and evolution: a

response to Lovtrup // Syst. Zool. - 1983. - V. 32, № 2. - P.209-219. Williamson P.O. Paleontological documentation of speciaton in Cenozoic Molluscs

from Turkana Basin //Nature. - 1981.- V 293, № 5832. - P. 437-443. Wilson D.S. Structured denes and the evolution of groupadvantageous traits // Amer.

Naturalist. - 1977. -V. 111. - P. 157-185. Wilson E.O. Group selection and its significance for ecology // BioScience. - 1973.

-V. 23, № 10.-P. 631-638. Wilson E.O. The current state of biological diversity // Biodiversity. - Washington:

Nat. Acad. press, 1988. -P. 3-18. Zaret T.M. The stability-diversity controversy: a test of hypotheses // Ecology.

- 1982.- V. 63, № 3. - P. 721-731.

Zima J. Is the trend toward low 2Na numbers inescapable for Sorex araneus populations? //The cytogenetics of the Sorex araneus group and related topics. Proceedings of the ISACC's Second Internal. Meeting. Mem. Soc. vaud. Sc. nat. -1991.-V. 19, №1.-P. 63-71.

164

SUMMARY

Diversity of the organic world of our planet is a result of a very durable process of evolution. It has been shown that modern views on biodiversity are directly connected with the concept on levels of organisation of living matter. At all these levels certain general properties are observed, the most important one being biodiversity — the fundamental property of the Biosphere.

From the viewpoint of the system approach the definition of the term «diversity» has been examined. This is important for nature conservation and practical measures for preserving the environment. An original scheme of levels of the organisation of biodiversity is presented. A look has been taken into the assessment of the diversity of biosystems on different levels of organisation; also some aspects have been discussed of the problem concerning the interrelation between diversity and resistance of biosystems. It is shown that in general more diverse systems are more resistant, and the main condition for being so is adapting to changes that take place in the environment by means of internal structural rearrangement.

The functional stability of ecosystems is explained on the basis of the «Alternative Diversity Principle» (ADP). It is supposed, that structural changes within the subsystem of the biotic block caused by abiotic factors (including anthropogenic influences) are controlled by the mechanisms conditioned by the ADP.

An analysis has been made from the viewpoint of the ecocentric concept of the evolutionary aspects of the development of biodiversity. It is shown that the considerable variety of conditions of the environment together with numerous gradients of abiotic factors give the start to the evolutionary mechanism of the formation of biodiversity, and its further increase is related with the evolution of ecosystems. As this takes place, the general revolutionary trend towards the increase of diversity is characteristic to biosystems of various degree of integration. It is vectorized to enhancing homeostasis and raising the role of autogenesis in processes of evolution. In this study the pattern of evolution are observed from the point of view of the ADP suggested in our previous study. It is shown, that compensatory, contraversely directed changes in the structural diversity of abiotic and biotic subsystems of the ecosystem can be such the motive powers. The role of the ADP in the progressive evolution of the Biosphere is discussed.

165

ОГЛАВЛЕНИЕ

ПРЕДИСЛОВИЕ............................................................................3

ВВЕДЕНИЕ.....................................................................................8